Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 2(1):

Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
Derleme Makale
Ekolojik Bir Problem Olarak Toprak Tuzluluğu ve
Bitkilerdeki Etkileri
Emel Yılmaz GÖKDOĞAN1*, Betül BÜRÜN1
1. Muğla Sıtkı Koçman Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü, 48000, Kötekli, Muğla, Türkiye
*[email protected]
Özet: İklimsel koşulların değişimi, yetersiz drenaj, tarım alanlarında yanlış gübreleme ve sulama gibi etmenlerle artan tuzluluk, son
yılların en önemli ekolojik problemlerinden biridir. Topraktaki tuz hem bitki bünyesine kolaylıkla girmekte hem de bitkinin su
alımını engellemektedir. Bitkideki tuz stresi, çimlenme, solunum, terleme, fotosentez başta olmak üzere pek çok metabolik olayı
etkileyerek bitkilerin büyüme ve verimliliğini sınırlamaktadır. Toprak tuzluluğunu önleyecek tedbirlerin alınması ve toprağın
korunmasının yanı sıra bitkilerde tuz stresinin etkileri ve bitkilerin yanıtı değerlendirilerek toleransı arttıracak uygulamalar
geliştirmek ve toleranslı çeşitler yetiştirmek de büyük önem taşımaktadır. Bu makalede halofit ve glikofit bitkilerin tuza tepkileri,
tuzluluğun bitkide su-iyon ilişkisini etkilemesi ve bitki gelişimindeki olumsuz etkileri derlenmiştir.
Anahtar Kelimeler: Bitki, stres, toprak, tuzluluk.
Soil Salinity and It's Effects on Plants as an Ecological Problem
Abstract: The increasing salinity is one of the most important ecological problems recently that is caused by factors such as
changing climatic conditions, inadequate drainage, improper fertilization and irrigation in agricultural areas. Salts in the soil both
diffuse in plant tissues and prevent water uptake in plants. Salt stress on plants limits plant growth and productivity as it affects a
great deal of metabolic processes such as previously germination, respiration, transpiration, photosynthesis. It is crucial to create
applications that increase tolerance by evaluating the effects of salt stress on plants and their response, also grow tolerant species
as well as to take measures for preventing soil salinity and soil conservation. In this review, the responses of halophytes and
glycophytes plants to salt, the effect on water-ion relation in plants and it’s negative effects on plant growth was compiled.
Keywords: Plant, stress, soil, salinity.
Giriş
Bitkiler, yaşamlarını sürdürdükleri alanlarda gelişimlerini kısıtlayan çeşitli olumsuz koşullara maruz
kalmaktadır. Büyüme, gelişme ve metabolik pek çok olayı etkileyen veya engelleyen durumlara stres adı
verilmektedir (Gürel ve Avcıoğlu, 2001) ve strese neden olan tüm etmenlere stres faktörleri denmektedir. Stres
faktörleri, abiyotik ve biyotik stres faktörleri olarak iki grupta sınıflandırılmaktadır (Bressan, 2008). Kuraklık,
tuzluluk, radyasyon, yüksek sıcaklık, soğuk-don, ağır metaller, herbisitler, topraktaki minerallerin eksikliği veya
fazlalığı başlıca abiyotik stres faktörleridir (Mahajan ve Tuteja, 2005; Yılmaz ve ark., 2011). Dünya üzerindeki
kullanılabilir alanlarda kuraklık %26, mineral stresi %20, soğuk ve don stresi %15, diğer tüm stres faktörleri de
%29'luk bir etkiye sahip olup sadece %10'luk alan herhangi bir stres faktöründen etkilenmemektedir
(Kalefetoğlu ve Ekmekçi, 2005). Mineral stresinin büyük bir kısmını tuzluluk oluşturmaktadır ve dünyada
tuzluluk tehdidi altında milyonlarca hektar alan bulunmaktadır (Çulha ve Çakırlar, 2011). Tuzluluk, kurak ve yarı
kurak iklim bölgelerinde, yeraltı sularına karışan çözünebilir tuzların, kapilarite yoluyla yüksek taban suyu ile
birlikte toprak yüzeyine çıkması ve buharlaşma sonucu toprak yüzeyinde veya yüzeye yakın bölümde
birikmesidir (Ekmekçi ve ark., 2005). Tuzluluk oluşum sebeplerine göre, primer ve sekonder tuzluluk olmak
üzere iki gruba ayrılmaktadır. Primer tuzluluk, ana kayaçların ayrışması, okyanuslar ve iklimsel etmenler ile
oluşmaktadır. Sekonder tuzluluk ise, tarımsal alanlardaki yoğun ve bilinçsiz sulama, aşırı otlatma, doğal
vejetasyonun yok edilmesi ve toprakların çeşitli kimyasallarla kirletilmesinden kaynaklanmaktadır (Çulha ve
Çakırlar, 2011).
70
Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
+
2+
2+
Tuzluluk özellikle Na , Ca ve Mg 'un klorür, sülfat ve karbonatlarla birleşmesi sonucu özellikle NaCl,
Na2SO4, Na2CO3, CaCl2, MgCl2, MgSO4 gibi tuzların aşırı birikmesi ile ortaya çıkmaktadır (Çolak ve ark., 2011).
Seralardaki mono kültür, tarım alanlarındaki yanlış sulama uygulamaları, bilinçsiz gübre kullanımı sonucu drenaj
problemi olan topraklarda buharlaşmanın da etkisi ile tuzluluk ortaya çıkmaktadır (Akat ve Özzambak, 2013).
Söz edilen çeşitli etmenlerle ortaya çıkan tuzluluk, tarımsal alanları tehdit etmesinden dolayı verimin giderek
azalmasına neden olmaktadır. Ülkemizde özellikle GAP (Güneydoğu Anadolu Projesi) bölgesindeki yanlış sulama
ve gübreleme uygulamaları neticesinde tuzluluğun önemli bir sorun haline gelmesi bu duruma belirgin bir
örnektir (Keser ve ark., 2009). Bu derlemede, toprak tuzluluğuna dikkat çekilerek tarımda önemli verim kaybına
neden olan tuz stresinin bitkideki etkilerinden bahsedilmiştir.
Tuzluluk Sorununun Dünyadaki ve Türkiye'deki Durumu
Toprak tuzluluğunun görüldüğü kurak ve yarı kurak bölgeler dünyadaki toplam alanların yaklaşık %46’sını
oluşturmaktadır. Bu bölgelerde sulanan alanların ise yaklaşık %50’si değişik düzeylerde tuzluluk sorunu ile karşı
karşıyadır. FAO/UNESCO tarafından hazırlanan raporda, dünya genelinde 954 milyon hektar toprağın tuzdan
etkilendiği ve verimliliği kısıtladığı bildirilmiştir (Sönmez, 2011). Türkiye’de ise tuzluluk tehdidi altında yaklaşık
4.2 milyon hektar arazinin bulunduğu tahmin edilmektedir (Sönmez, 2012). Küresel ısınma, düzensiz ve aşırı
yağışlar, buharlaşmanın artması ve yanlış tarım uygulamaları nedeniyle toprak tuzluluğunun gelecek 25 yıl
içerisinde ekim alanlarını %30 düzeyinde azaltacağı tahmin edilmektedir (Koyuncu, 2012).
Ekolojik olarak önemli bir sorun olan tuzlanmanın önüne geçmek amacı ile çeşitli önlemler alınmaktadır. Bu
önlemler arasında, tarım alanlarında uygun drenaj sisteminin kurulması, yetiştirilecek ürünlerde rotasyon
uygulaması, ürünü uygun bir sulama sistemi ile sulamak (damlama sulama vb.) ve gübrelemek, tarım alanlarını
boş bırakmamak sayılabilmektedir. Ayrıca verim alabilmek için tuza toleranslı bitki çeşitlerini yetiştirmek de
önerilmektedir. Toprak tuzlanmasını önleyici tedbirlerin alınması ve tuzlu toprakların ıslah edilmesinin yanı sıra
tuzlu toprakların ekonomik olarak değerlendirilmesi için bitkideki tuza tolerans mekanizmalarının anlaşılması
büyük önem taşımaktadır. Bitki toleransını arttırmak amacı ile hem çeşitli kimyasal maddelerin uygulaması hem
de tuza tolerant çeşitlerin geliştirilmesi üzere yoğun çalışmalar yapılmaktadır.
Halofit ve Gikofit Bitkilerin Tuza Yanıtları
Bitkinin tuza dayanıklılığının incelenmesi, özellikle toprak tuzluluğunun belirli bir düzeyin altına
düşürülemediği alanlarda, ekonomik değere sahip ürün veren bitkilerin seçilerek yetiştirilmesinde büyük önem
taşımaktadır (Kotuby ve ark., 1997).
Bitkiler tuz stresine gösterdikleri tepkilere göre halofitler ve glikofitler olmak üzere iki büyük grup altında
toplanmaktadır. Halofitler, yüksek tuz şartlarına adapte olmuş ve bu şartlarda yaşamını normal şekilde sürdüren
bitkilerdir (Salicornia herbacea, Atriplex vericaria, Suaeda maritima gibi). Glikofitler, tuza duyarlı olan bitkilerdir
ve yüksek tuz konsantrasyonlarında yaşayamamaktadırlar (Bressan, 2008). Halofitler, hücresel ve dokusal
düzeylerde tuz stresine en iyi şekilde yanıt vermektedirler. Bazı halofitler dokudaki fazla tuzu bünyeden atmak
veya toksik etkisini azaltmak için tuz bezlerine ve sukkulent dokulara sahiptirler (Munns ve Tester, 2008).
Halofitler, tuzu bünyeye almama, elimine etme, seyreltme ve protaplastlardaki bölmelerde biriktirme
stratejileri ile tuzdan etkilenmemektedirler (Gürel ve Avcıoğlu, 2001). Ayrıca, optimal büyümelerini
gerçekleştirmek için suyu etkin kullanım potansiyeline de sahiptirler. Halofitler, dış ortamın düşük su
+
potansiyeline karşı suyun bitkiye geçişini sağlamak için Cl¯ ve diğer anyonlarla dengeli olacak şekilde Na 'un
+
hücre vakuollerine alımını kontrollü yapmaktadırlar. Böylelikle, halofitlerin hücre sitoplazmalarına Na 'un girişi
+
fazla olmasına karşın sitoplazmalarında Na konsantrasyonu toksik olmayan düzeyde kalmaktadır. Bunun yanı
sıra halofitler, NaCl geçirgenliğini azaltmak için daha yüksek doymuş yağ asiti ile düşük protein içeriği ile glikofit
tonoplastlarından farklı zar kompozisyonuna sahiptirler. Halofitler, tuza adaptasyon mekanizmalarında zar
+
kanalları ve taşıyıcıların (özellikle kök ve yaprakların P-tipi H -ATPaz'ları) sentez ve aktivitelerinde değişiklikler
71
Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
+
gözlenmektedir (Glenn ve ark., 1999). Vakuollerde biriktirilen Na ve Cl¯'un ozmotik potansiyellerini
dengelemek için halofitler, hücresel düzeyde organik çözünenlerin (ozmolitler) birikimine gereksinim
duymaktadırlar. Şekerler (sükroz), şeker alkolleri (sorbitol), aminoasitler (prolin), metillenmiş prolin bileşikleri
(metil prolin), betainler (glisin betain), metillenmiş sülfonyo bileşikleri (DMSP; dimetil sülfonyo proprionat) gibi
pek çok molekül halofitlerin hücre sitoplazmalarında biriktirilmektedir (Flowers ve Colmer, 2008).
Etkinliği halofitler kadar olmasa da glikofitler de tuz stresine karşı bazı adaptasyon mekanizmalarını devreye
+
+
sokmaktadırlar. Bitkiler tuz stresine maruz kaldıkları durumlarda, K ve Na dengesini kurmaları gerekmektedir
+
ve iyon taşınımını yeniden düzenlemektedirler. Na hücrelere girerek birikimi toksik seviyelere ulaştığında kök
+
+
hücreleri tarafından K alımı engellenmektedir (Büyük ve ark., 2012). Diğer taraftan sitoplazmada Na ve diğer
iyonların yüksek konsantrasyonları sitozolik enzimlerin çalışmasını önlemektedir (Bressan, 2008). Büyümenin
+
gerilemesi ve hücre ölümlerinin azaltılması için su dengesini devam ettirmek üzere bitkiler tarafından fazla Na
ve diğer iyonlar, glikofitik yanıt olarak uzaklaştırılmakta veya halofitik yanıt olarak biriktirilmektedir. Çoğu bitki
+
tuzlu şartlar altında Na 'un bir kısmını köklerinde biriktirmekte veya sürgünlerinden dışarı atmaktadırlar.
+
Tersine bazı türler, Na 'u yüksek konsantrasyonlarda sürgünlerinde biriktirmektedirler. Çünkü, iyon kanalları
+
yoluyla bitki hücresi sitoplazmasına pasif Na hareketi mevcuttur. Tonoplasttaki ve hücre membranındaki
proton pompaları ve antiportırların düzenli çalışmaları sonucunda iyon dengesi sağlanmaya çalışılmaktadır
(Ashraf, 2004).
Toprak Tuzluluğunun Bitkide Su-İyon İlişkisi Üzerine Etkileri
Tuzluluk, bitkinin kök bölgesinden alınan doymuş toprak ekstraktının EC'si ile ölçülmektedir ve birimi dS/m
(desiSiemens/metre)'dir (Shannon ve Grieve, 1999). Suyun veya toprak çözeltisinin içerdiği çözünmüş iyonlara
bağlı olarak EC değişmektedir (Bressan, 2008). Toprağın EC değerine göre bazı bitkilerdeki verim kayıpları Tablo
1'de verilmiştir.
Tablo 1. Tuzluluğun artışı ile bazı önemli kültür bitkilerinin verimindeki nispi azalma (Yılmaz ve ark., 2011).
EC
Verimdeki nispi azalma
(dS/m)
(Her dS/m'deki % kayıp)
Phaseolus vulgaris L. (fasulye)
1.0
19.0
Solanum melongena L. (patlıcan)
1.1
6.9
Allium cepa L. (soğan)
1.2
16.0
Capsicum annuum L. (biber)
1.5
14.0
Zea mays L. (mısır)
1.7
12.0
Saccharum officinarum L. (şeker kamışı)
1.7
5.9
Solanum tuberosum L. (patates)
1.7
12.0
Brassica oleracea L. (lahana)
1.8
9.7
Lycopersicon esculentum Mill. (domates)
2.5
9.9
Oryza sativa L. (çeltik)
3.0
12.0
Arachis hypogaea L. (yerfıstığı)
3.2
29.0
Soja hispida Moench. (soya)
5.0
20.0
Triticum sp. L. (buğday)
6.0
7.1
Beta vulgaris L. var. altissima (Doll) Helm. (şeker pancarı)
7.0
5.9
Gossypium sp. L. (pamuk)
7.7
5.2
Hordeum vulgare L. (arpa)
8.0
5.0
Bitki türü
Tuzluluk şartlarında toprak çözeltisinin düşük ozmotik potansiyele sahip olması (ozmotik stres) nedeni ile
bitkilerin sudan yararlanabilirliği azalmakta ve bitkilerde spesifik iyon dengesizliği görülmektedir. Bitkilerin
sudan yararlanabilirliliğinin azalması, tuzluluğun bitkide su ve ozmotik potansiyeli daha negatif hale getirmesi
sonucunda ortaya çıkmaktadır (Mugdal ve ark., 2010). Tuzlu şartlar altında toprakta yeterli miktarda su
bulunmasına rağmen yüksek ozmotik basınç nedeniyle bitki köklerinin topraktaki mevcut suyu alamamaları
72
Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
sonucu bitkilerde fizyolojik kuraklık durumu oluşmaktadır (Ekmekçi ve ark., 2005). İyon dengesizliği ise aşırı
+
+
2+
2+
miktarda Na ve Cl¯ birikiminden kaynaklanmakta ve bu birikim, K , Ca , Mn ve NO3 gibi yararlı besin
elementlerinin toprakta bulunuşunu ve bitki tarafından alımını azaltmaktadır. Çünkü, tuz bitkide kökten
sürgüne kolay bir şekilde hareket etmekte ve bu hareket, bitkideki su içeriğini sağlayan transpirasyonel akış ile
+
2meydana gelmektedir (Hasegawa ve ark., 2000). Bitkilerde Na , Cl ve SO4 gibi iyonların yüksek
konsantrasyonlarda birikimine spesifik iyon toksisitesi adı verilmektedir. Normalde, bitkilerin sitosolü 100-200
+
+
mM K ve 1-10 mM Na içermektedir ve bu şartlarda metabolik faaliyetler normal şekilde devam etmektedir
+
(Bressan, 2008). Bitki bünyesine alınan fazla NaCl, diğer besin iyonlarının özellikle de K ’un alımı ile
+
2+
+
2+
yarışmaktadır. Pek çok bitkide genel olarak tuzluluk, Na ve Cl düzeylerinde artışa ve Ca , K , Mg düzeylerinde
+
+ +
azalışa neden olmaktadır (Parida ve Das, 2005). Yüksek Na düzeyi ve yüksek Na /K bitkilerde protein sentezi
gibi önemli enzimatik olayları engelleyerek metabolizmada aksaklıklara neden olabilmektedir (Parvaiz ve
Satyawati, 2008).
Tuz Stresinin Bitkideki Etkileri
Bitki gelişimi üzerine tuzluluğun olumsuz etkileri, toprak çözeltisindeki düşük ozmotik potansiyel (su stresi),
besin dengesizliği, spesifik iyon etkisi (tuz stresi) ve bu faktörlerin kombinasyonu ile ilgilidir (Ashraf ve Harris,
2004). Tuzluluk, plazma membranı geçirgenliğinde, membran yapı ve kompozisyonunda, sitoplazmik
viskozitede ve sitoplazmik akımda değişikliklere neden olmaktadır (Mansour ve Salama, 2004). Hücre uzamasını
ve bölünmesini dolayısı ile mitotik aktiviteyi etkilemekte ve bitkilerin yaprak oluşumu ve gelişiminde azalma,
kütikula tabakasında incelme, vasküler doku farklılaşması ve gelişiminde gerileme meydana gelmektedir.
Reprodüktif dönemin etkilenmesine bağlı olarak çiçeklenme zamanı değişmekte, çiçek sayısı ve tohum
üretiminde azalma gözlenmektedir (Çulha ve Çakırlar, 2011).
Fotosentetik dokularda tuzluluğun artışı, grana membranlarının yığılmasına, tilakoidlerin büzülmesine ve
klorofil pigmentlerinin parçalanmasına sebep olmaktadır (Ashraf, 2004). Yüksek NaCl, Fotosistem I (PS I) ve
Fotosistem II (PS II) reaksiyon merkezlerini önemli derecede etkilemekte, tilakoidlerdeki elektron taşıma
sisteminin aktivitesi azaltmaktadır (Parida ve ark., 2003). Tuzluluk, bitkilerde ozmolit ve bazı proteinlerin
sentezini arttırmakta bunun yanında stoma iletkenliği ve net fotosentetik oranı azaltmaktadır. Düşük tuzluluk
klorofil içeriğini arttırsa da yüksek tuzluluk klorofilleri degrede etmektedir. Tüm bu olumsuz etkilere karşı tuz
toleransının sağlanması, stoma iletkenliği, net fotosentetik oran ve klorofil konsantrasyonunun arttırılması ile
ilişkilidir. Tuz toleransı için fotosentez oranındaki genetik farklılıklar, hem farklı türler arasında hem de belli
türün farklı çeşitleri arasında olabilmektedir (Ashraf, 2004).
Tuzluluk, süperoksit, hidrojen peroksit, tekil oksijen, hidroksil ve alkoksil radikali gibi reaktif oksijen türleri
(ROT)'nin üretimi nedeni ile oksidatif stresi de açığa çıkarmaktadır (Arora ve ark., 2008). Metabolizma
ürünlerinden olan ROT, bitkilerde kloroplastlardaki fotosentez reaksiyonlarında, plastit ve peroksizomlarda,
mitokondrilerdeki sitrik asit döngüsünde, NADPH oksidaz, hücre duvarı peroksidazları ve amino oksidazlar gibi
enzimlerin etkisiyle oluşan serbest radikallerdir ve tuz stresi altında üretimleri daha da artmaktadır (Van
Breusegem ve ark., 2006). Hücre membranı üzerine serbest oksijen radikallerinin etkisi, lipid peroksidasyonu ile
olmaktadır. Birkaç reaksiyon basamağı ile üretilen malondialdehit (MDA), hücre membranında önemli tahribata
yol açarak doku ve iyon sızıntısına da neden olmaktadır (Koyro, 2006). Hücre içersinde üretilen ROT, enzimatik
ve enzimatik olmayan antioksidan sistemlerce detoksifiye edilmektedir. Enzimatik olmayan sistemde askorbik
asit, tokoferoller, karotenoidler, flavonoidler yer alırken, enzimatik antioksidatif sistem süperoksit dismutaz
(SOD), katalaz (CAT), guasikol peroksidaz (POD), askorbat peroksidaz (APX), glutatyon redüktaz (GR) gibi
enzimlerden oluşmaktadır (Tuna ve ark., 2013). SOD; ROT’lara karşı koruyucu sistemin ilk adımında görev
almakta ve iki molekül O2 ile reaksiyona girerek birer molekül H2O2 ve O2 oluşturmaktadır (Asada, 1999). SOD
tarafından meydana getirilen H2O2’i CAT, POD ve APX enzimleri ile detoksifiye edilmektedir. Peroksizomlarda
bulunan CAT, H2O2’i O2’e ve H2O’ya dönüştürmektedir (Jamei ve ark., 2009). Ortamdaki H2O2'e karşı daha
yüksek affinite gösteren POD’lar, fenolik bileşikler ve/veya antioksidanlar gibi yardımcı substratlarla H2O2’i
73
Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
H2O’ya dönüştürmektedirler (Meloni ve ark., 2003). APX, H2O2’i suya dönüştürürken, askorbatı spesifik elektron
donörü olarak kullanmaktadır (Mittler ve ark., 2004). GPX, redükte glutatyonu direkt olarak indirgeyici ajan
olarak kullanarak H2O2’i detoksifiye etmektedir (Apel ve Hirt, 2004).
Biyokimyasal çalışmalar, tuz stresi altındaki bitkilerin çeşitli ozmolitleri biriktirdiğini göstermiştir. Bu
metabolitler arasında karbonhidratlar, proteinler, amino asitler, poliaminler, kuarterner amonyum bileşikleri ve
polioller bulunmaktadır (Djilianov ve ark., 2005; Mehr, 2013). Ozmolitler tuz ve ozmotik stres altında düşük
molekül ağırlıklı şaperonlar gibi davranma, PS II kompleksi, enzim ve protein yapılarının stabilizasyonunu
sağlama, zar bütünlüğünü ve hücresel pH’yı koruma, azot depolama ve ROT’ların detoksifikasyonu gibi çeşitli
görevler üstlenmektedirler (Çulha ve Çakırlar, 2011).
Tuz stresi altındaki bitkilerde biriktirilen önemli amino asitler arasında prolin, alanin, arjinin, glisin, serin,
lözin ve valin, protein olmayan amino asitler arasında sitrullin ve ornitin yer almaktadır. Glutamin ve asparajin
gibi amidlerin tuz stresine maruz kalan bitkilerde sentezi artmaktadır (Ashraf ve Haris, 2004). Diğer amino
asitlere göre stres şartlarında daha fazla biriktirilen prolin, bakterilerden yüksek bitkilere kadar pek çok farklı
organizmada su eksikliği ve yüksek tuzluluğun etkilerine karşı canlılığın sürdürülmesinde etkin şekilde
kullanılmakta ve iyileşme sürecinde yararlanılabilecek organik azot kaynağını oluşturmaktadır (Sairam ve Tyagi,
2004).
Ozmolitlerden kuaterner amonyum bileşiği olan glisin betain tuz stresi altındaki bitkilerde ozmotik
dengelemede ve ozmotik korumada rol oynamaktadır. Glisin betain, arpa gibi ürün veren pek çok bitkide,
Chenopodiaceae ve Poaceae familyasının pek çok türünde bulunmasına karşın, tütün, domates, patates ve
çeltik gibi bitkilerde sentezlenememektedir (Flowers ve ark., 1997; Yeo, 1998). Glisin betain, hücrelerin ozmotik
potansiyellerini arttırarak membran ve hücresel yapıların bütünlüğünü sağlamaktadır (Holmberg ve Bülow,
1998). Kloroplastlarda da bulunan glisin betain, kloroplast tilakoidlerini koruyarak fotosentetik etkinliğin
devamında önemli rol oynamaktadırlar. Tuz stresi altında, PS II proteinlerinin stabilizasyonunu sağlayan glisin
betain, PS II kompleksini korumaktadır (Ashraf ve Harris, 2004).
Poliaminler, iki veya daha fazla amino grubunu içeren polivalent bileşiklerdir. Yüksek bitkilerde poliaminler
yaygın olup putresin, spermidin ve spermin örnekleridir. Diaminler bitkilerde daha az yaygındır, örnek olarak
diaminoprapan ve kadaverin verilebilir. Biyolojik rollerine göre poliaminleri iki gruba ayırmak mümkündür.
Bunlardan birinci grup, putresin ile kadaverini içerir ve hücre uzaması, kök oluşumu gibi oksin ve gibberellin
benzeri fonksiyonlar sergilemektedirler. İkinci grup, spermidin ve spermini içerir ve sitokininler gibi hücre
bölünmesi, organogenezis ve senesens olaylarını düzenlemektedirler. Hücrelerde, nötral pH'da, poliaminler;
DNA, RNA ve fosfolipit gibi polianyonlara bağlanırlar ve böylelikle bu makromoleküllerin stabilizasyonunu
sağlamaktadırlar. Poliaminler, membran yapısının korunmasında ve ozmotik dengenin sağlanmasında görev
almaktadırlar (Ashraf ve Harris, 2004).
Polihidrik alkoller olan polioller, ozmotik dengelemede ve serbest radikallerin temizlenmesinde gereklidirler.
Asiklik polioller; mannitol, gliserol ve sorbitoldur, siklik polioller ise ononitol ve pinitoldur. Genel olarak
polioller, vakuolde biriktirilmiş inorganik iyonların yüksek konsantrasyonları tarafından meydana gelen ozmotik
dengesizliği yok etmek için hücre sitoplazmasında biriktirilmektedirler (Ashraf ve Harris, 2004).
Son yıllarda tuz stresinin etkilerine karşı bitki toleransının arttırılmasında farklı biyomoleküllerin kullanımı ön
plana çıkmıştır. Yapılan çalışmalarda tuz stresi altında çeşitli makroelementler (K, Ca) ve mikroelementler (Se,
Si), salisilik asit, askorbik asit, prolin, sekonder metabolitlerler, metil jasmonat, poliaminler ve çeşitli bitki
büyüme düzenleyicilerinin kullanımının olumlu etkileri belirlenmiştir (Yılmaz Gökdoğan, 2014). Bitki büyüme
düzenleyicilerinden antistres özelliğe sahip olan brassinosteroid (BR)'lerin kullanımı üzerine çalışmalar oldukça
yaygınlaşmıştır. Hayvansal streoidal hormonlara yapısal benzerlik gösteren BR'ler, bitkilerde büyümeyi arttıran
yeni bir bitki hormon sınıfıdır (Fujioka ve ark., 1998). Mikromolar ve nanomolar düzeylerde ekzojen
74
Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
uygulandığında hücrelerin uzaması ve proliferasyonunu sağlayarak gövde uzaması, polen tübü gelişimi, kök
yaprak ve reprodüktif organların gelişimi, etilen biyosentezinin indüksiyonu, proton pompası aktivasyonu,
ksilem farklılaşması ve gen ekspresyonunun düzenlenmesi gibi çok farklı hücresel yanıtlardan sorumludurlar.
Ayrıca, pek çok kültür bitkisinde verimliliğin arttırılması ve stres toleransının geliştirilmesi gibi yararlı tarımsal
uygulamaları da mevcuttur. BR'ler yüksek ve düşük sıcaklık, tuzluluk, kuraklık, ağır metal gibi çeşitli abiyotik
stres faktörlerine karşı bitki adaptasyonunu arttırmaktadır (Surgun ve ark., 2012).
Sonuç
Toprak tuzluluğu dünyada olduğu gibi ülkemizde de önemli bir ekolojik sorundur. Bu sorunun üstesinden
gelmek için hem tuzlanmayı önlemek ve tuzluluk problemi olmayan toprakları korumak hem de tuzlu toprakları
iyileştirmek esastır. Ayrıca bitkide tuza toleransı arttırmak üzere farklı kimyasal uygulamaların yanı sıra
toleranslı çeşitler de geliştirilmeye çalışılmaktadır. Bu doğrultuda bitkide tuzluluğun etkilerinin ve bitkinin tuza
yanıtlarının bilinmesi büyük önem arz etmektedir. Hem tuzluluğun önlenmesi hem de tuza toleranslı çeşitlerin
yetiştirilmesi ile tuzlu toprakların üretime kazandırılması ekonomiye katkı sağlayacak önemli bir adım olacaktır.
Kaynaklar
Akat, H., Özzambak, M.E. 2013. Örtü Altı Tuzlu Koşullarda Yetiştirilen Limonium sinuatum Bitkisinde Kalsiyum Uygulamalarının Stres
Parametreleri Üzerine Etkileri. Tekirdağ Ziraat Fakültesi Dergisi. 10(1): 48-58.
Arora, N., Bhardwaj, R., Sharma, P., Arora, H.K. 2008. 28-Homobrassinolide Alleviates Oxidative Stress in Salt-Treated Maize (Zea mays L.)
Plants. Brazilian Journal of Plant Physiology. 20(2): 153-157.
Apel, K., Hirt, H. 2004. Reactive Oxygen Species: Metabolism, Oxidative Stress and Signal Transduction. Annual Review of Plant Biology. 55:
373-399.
Asada, K. 1999. The Water–Water Cycle in Chloroplasts: Scavenging of Active Oxygens and Dissipation of Excess Photons. Annual Review of
Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 50: 601-639.
Ashraf, M. 2004. Some Important Physiological Selection Criteria for Salt Tolerance in Plants. Flora. 199: 361-376.
Ashraf, M., Harris, P.J.C. 2004. Potential Biochemical Indicators of Salinity Tolerance in Plants. Plant Science. 166: 3-16.
Bressan, R.A., 2008. Stres Fizyolojisi. In L. Taiz & E. Zeiger (Eds). Bitki Fizyolojisi. Çeviri Editörü: İsmail Türkan. (pp. 591-620) Palme Yayıncılık.
Ankara.
Büyük, İ., Soydam-Aydın, S., Aras, S. 2012. Bitkilerin Stres Koşullarına Verdiği Moleküler Cevaplar. Türk Hijyen ve Deneysel Biyoloji Dergisi.
69(2): 97-110.
Çolak , G., Keser, Ö., Caner, N. 2011. The Effects of NaCl, Na2SO4 and Na2CO3 Type Salt Stress Some Macromorphological Parameters About
Lycopersicon esculentum (tomato) and Raphanus sativus (radish) which in First Seedling Growth Period. Biological Diversity and
Conservation. 4(2): 29-49.
Çulha, Ş., Çakırlar, H. 2011. Tuzluluğun Bitkiler Üzerine Etkileri ve Tuz Tolerans Mekanizmaları. AKÜ FEBİD. 11 (021002): 11-34.
Djilianov, D., Georgieva, T., Moyankova, D., Atanassov, A., Shinozaki, K., Smeeken, S.C.M., Verma, D.P.S., Murata, N. 2005. Improved Abiotic
Stress Tolerance in Plants by Accumulation of Osmoprotectants-Gene Transfer Approach. Biotechnology and Biotechnological
Equipment. 19: 63-71.
Ekmekçi, E., Apan M., Kara, T. 2005. Tuzluluğun Bitki Gelişimine Etkisi. OMÜ Ziraat Fakültesi Dergisi. 20(3): 118-125.
Flowers, T.J. ve Colmer, T.D. 2008. Salinity Tolerance in Halophytes. New Phytologist. 179: 945-963.
Flowers, T.J., Garcia, A., Koyama, M. ve Yeo, A.R. 1997. Breeding for Salt Tolerance in Crop Plants-The Role of Molecular Biology. Acta
Physiol Plantarum. 19(4): 427-433.
Fujioka, S., Noguchi, T., Yokota, T., Takatsuto, S., Yoshida, S. 1998. Brassinostreoids in Arabidopsis thaliana. Phytochemistry. 48(4): 595-599.
Glenn, E.P., Brown, J.J., Blumwald, E. 1999. Salt Tolerance and Crop Potential of Halophytes. Critical Reviews in Plant Science. 18(2): 227255.
Gürel, A., Avcıoğlu, R. 2004. Bitkilerde Strese Dayanıklılık Fizyolojisi. Bölüm 21. s.288-326. Bitki Biyoteknolojisi II, Genetik Mühendisliği ve
Uygulamaları. Eds. Özcan, S., Gürel, E., Babaoğlu, M., Selçuk Üniversitesi Vakfı Yayınları. Konya.
Hasegawa, P.M., Bressan, R.A., Zhu, J.-K., Bohnert, H.J. 2000. Plant Cellular and Molecular Responses to High Salinity. Annual Review of
Plant Physiology and Molecular Biology. 51: 463-499.
Holmberg, N., Bülow, L. 1998. Improving Stress Tolerance in Plants by Gene Transfer. Trends in Plant Science. 3(2): 61-66.
Jamei, R., Heidari, R., Khara, J., Zare, S., 2009. Hypoxia İnduced Changes in The Lipid Peroxidation, Membrane Permeability, Reactive
75
Anadolu Doğa Bilimleri Dergisi 6 (Özel Sayı 2): 70-76, 2015
(Journal of Anatolian Natural Sciences)
Oxygen Species Generation, and Antioxidative Response Systems in Zea mays Leaves. Turkish Journal of Biology. 33: 45-52.
Keser, Ö., Çolak, G., Caner, N., 2009. Tuza Toleransı Farklı İki Kültür Bitkisinde Bazı Fizyolojik ve Makromorfolojik Parametreler Üzerine
Na2CO3 Tipi Tuz Stresi Etkileri. BAÜ FBE Dergisi. 11(2): 64-80.
Kalefetoğlu, T., Ekmekçi, Y. 2005. The Effects of Drought on Plants and Tolerance Mechanism. Gazi Üniversitesi Fen Bilimleri Dergisi. 18(4):
723-740.
Kotuby, J., Koenig, R., Kitchen, B., 1997. Salinity and Plant Tolerance. Utah State Üniversity Extension. AG-SO-03., Utah.
Koyro, H.-W., 2006. Effect of Salinity on Growth, Photosynthesis, Water Relations and Solute Composition of the Potential Cash Crop
Halophyte Plantago cronopus (L.). Environmental and Experimental Botany. 56: 136-146.
Koyuncu, N., 2012. Bazı Makarnalık Buğday (T. durum Desf.) Çeşitlerinin in vitro Koşullarda Yüksek Tuz Dozlarına Tepkileri. Tarla Bitkileri
Merkez Araştırma Enstitüsü Dergisi. 21(2): 70-74.
Mahajan, S., Tuteja, N. 2005. Cold, Salinity and Drought Stresses: An overview. Archives of Biochemistry and Biophysics. 444: 139-158.
Mansour, M.M.F., Salama, K.H.A. 2004. Cellular Basis of Salinity Tolerance in Plants. Environmental and Experimental Botany. 52: 113-122.
Meloni, D.A., Oliva, M.A., Martinez, C.A., Cambraia, J., 2003. Photosynthesis and Activity of Superoxide Dismutase, Peroxidase and
Glutathione Reductase in Cotton Under Salt Stress. Environmental and Experimental Botany. 49: 69-76.
Mehr, Z.S., 2013. Salt-Induced Changes in Germination and Vegetative Stages of Anethum graveolens L.. Journal of Stress Physiology &
Biochemistry. 9(2): 189-198.
Mugdal, V., Madaan, N., Mudgal, A., 2010 Biochemical Mechanisms of Salt Tolerance in Plants: a Review. International Journal of Botany.
6(2): 136-143.
Munns, R., Tester, M., 2008. Mechanisms of Salinity Tolerance. Annual Review of Plant Biology. 59: 651-681.
Parida, A.K., Das, A.B., Mittra, B., 2003. Effects of NaCl Stress on the Structure, Pigment Complex Composition, and Photosynthetic Activity
of Mangrove Brugueira parviflora Chloroplasts. Photosynthetica. 41(2): 191-200.
Parida, A.K., Das, A.B., 2005. Salt Tolerance and Salinity Effects on Plants: a Review. Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-349.
Parvaiz, A., Satyawati, S., 2008. Salt Stress and Phyto-Biochemical Responses of Plants-a Review. Plant Soil Environment. 54(3): 89-99.
Sairam, R.K., Tyagi, A., 2004. Physiology and Molecular Biology of Salinity Stress Tolerance in Plants. Current Science. 86: 407-421.
Shannon, M.C., Grieve, C.M. 1999. Tolerance of Vegetable Crops to Salinity. Scientia Horticulturae. 78: 5-38.
Sönmez, B., 2011. Çorak Toprakların Islahı ve Yönetimi. Bilim ve Aklın Aydınlığında Eğitim. 134: 52-56.
Sönmez, B., 2012. Tarım Arazilerinin Sürdürülebilir Kullanımı, Onuncu Kalkınma Planı (2014-2018), Çalışma Grubu Taslak Raporu, s. 1-73,
Ankara.
Surgun, Y., Yılmaz, E., Çöl, B., Bürün, B.,2012. Altıncı Grup Bitki Hormonu: Brassinosteroidler. CBÜ Fen Bilimleri Dergisi. 8(1): 27-46.
Tuna, A.L., Kaya, C., Altunlu, H., Ashraf, M., 2013. Mitigation Effects of Non-Enzymatic Antioxidants in Maize (Zea mays L.) Plants Under
Salinity Stress. Australian Journal of Crop Science. 7(8): 1181-1188.
Van Breusegem, F., Dat, J.F., 2006. Reactive Oxygen Species in Plant Cell Death. Plant Physiology. 141: 384-90.
Yeo, A. 1998. Molecular Biology of Salt Tolerance in The Context of Whole-Plant Physiology. Journal of Experimental Botany. 49(323): 915929.
Yıldız, M., Terzi, H., Cenkci, S., Arıkan Terzi, E.S., Uruşak, B., 2010. Bitkilerde Tuzluluğa Toleransın Fizyolojik ve Biyokimyasal Markörleri.
Anadolu Üniversitesi Bilim ve Teknoloji Dergisi–C, Yaşam Bilimleri ve Biyoteknoloji. 1(1) : 1-33
Yılmaz, E., Tuna, A.L., Bürün, B., 2011. Bitkilerin Tuz Stresi Etkilerine Karşı Geliştirdikleri Tolerans Stratejileri. CBÜ Fen Bilimleri Dergisi. 7 (1):
47-66.
Yılmaz Gökdoğan, E., 2014. Tuz Stresi Altındaki Domates İn Vitro Kültürlerinde Epibrassinolidin Etkisi. Doktora Tezi. Muğla Sıtkı Koçman
Üniversitesi. Fen Bilimleri Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı. s. 164.
76