docTeknik Bülten No 12(Akdeniz Bölgesi Alçak Islah Zonunda (0
download 
Şikayet Transkript
Teknik Bülten No 12(Akdeniz Bölgesi Alçak Islah Zonunda (0
Bakanlık Yayın No: 230 Müdürlük Yayın No: 24 ISSN: 975-8273-59-0 AKDENİZ BÖLGESİ ALÇAK ISLAH ZONUNDA (0-400 m) KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) DÖL DENEMELERİ (4. YAŞ SONUÇLARI) (ODC: 165.3) Turkish Red Pine (Pinus brutia Ten.) Progeny Trials in Low Elevation Breeding Zone (0-400 m) of Mediterranean Region (Fourth Years Results) Dr. Hikmet ÖZTÜRK Sadi ŞIKLAR Murat ALAN Turgay EZEN Belkıs KORKMAZ A. Gani GÜLBABA Rumi SABUNCU Mümtaz TULUKÇU S. Işık DERİLGEN TEKNİK BÜLTEN NO:12 T.C. ÇEVRE VE ORMAN BAKANLIĞI ORMAN AĞAÇLARI VE TOHUMLARI ISLAH ARAŞTIRMA MÜDÜRLÜĞÜ FOREST TREE SEEDS AND TREE BREEDING RESEARCH DIRECTORATE ANKARA/TÜRKİYE ÖNSÖZ Genetik ıslah çalışmalarıyla istenilen verim ve kalite artışı, üretim populasyonlarında gen frekanslarının istenilen yönde değiştirilmesiyle sağlanır. Bunu gerçekleştirmek için üretim populasyonuna genlerini aktaran ebeveynlerin oluşturduğu gen havuzu istenilen genlere sahip genotiplerden oluşturulur. Orman ağaçlarında genetik ıslah çalışmalarının başlangıcındaki gen havuzu, ormanda seçilen plus ağaçlardır. Plus ağaç seçimlerinde ölçülebilen tek unsur ağacın fenotipik değeri olduğundan, seçilen ağaçların istenilen genotipler olup olmadığı hakkında bir şey bilinmemektedir. Bir bireyin istenilen genlere sahip olup olmadığı, sahip olduğu genlerin toplam etkisi anlamına gelen ıslah değeri ile ortaya konur. Islah değerini tahmin etmek için genetik ıslah çalışmalarında kullanılan genetik test yöntemi döl denemeleridir. Tüm genetik ıslah programlarında olduğu gibi 1994 yılında uygulamaya konulan Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı’nda döl denemeleri genetik ıslah çalışmalarının en önemli kısmını oluşturmaktadır. Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programında kızılçam, karaçam, sarıçam, sedir ve kayın türleri için döl denemelerinin kurulması planlanmıştır. Ancak mevcut kurumsal kapasite koşulları çalışmaların belli bir türe yönlendirilmesini gerekli kılmıştır. Bu doğrultuda hızlı büyümesi, ağaçlandırma potansiyeli, odunun çeşitli kullanım alanlarına uygunluğu, sahip olduğu genetik varyasyon vb. özellikleri nedeniyle kızılçama öncelik verilmiştir. Bu çalışma kızılçam ağaç ıslahı zonlarından yalnızca Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Islah Zonunu kapsamaktadır. Döl denemeleri; kozalakların toplanmasından, fidanların yetiştirilmesi, denemelerin kurulması, düzenli olarak bakım ile koruma çalışmalarının uygulanması ve denemelerin ölçülmesine kadar değişik aşamalarda, çok sayıda kurumun ortak çalışması sonucu gerçekleştirilebilmektedir. Bu araştırma da Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Doğu Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü ve Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü ile Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolu Genel Müdürlüğü merkez ve taşra teşkilatlarının katkısıyla gerçekleştirilmiştir. Bu kapsamda çalışmalara büyük katkı koyan Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolu Genel Müdürlüğü’nün merkez kuruluşu ile bu çalışmalarda büyük emeği geçen Muğla, Antalya, Osmaniye Orman Fidanlık Müdürlükleri, Antalya, Adana ve Muğla AGM Başmühendisliklerinin tüm çalışanlarına sağladıkları bu destek nedeniyle teşekkür ederiz. Mayıs 2003, Ankara i ÖZ Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Islah Zonunda tesis edilmiş altı adet klonal tohum bahçesinde yer alan 168 klon ve 140 adet seçilmiş plus ağaçtan toplanan açık tozlaşma ürünü tohumlarla, Fethiye, Antalya ve Ceyhan’da iki seri döl denemesi tesis edilmiştir. Denemelerde 4. yaşta boy karakteri ölçülmüş, bu karaktere ilişkin genetik parametreler ve BLUP yöntemi kullanılarak ailelerin ıslah değerleri bulunmuştur. Denemeler arasındaki aile sıralamasının değişimini görebilmek için B tipi genetik korelasyon kullanılmıştır. Birinci seri denemelerde, bireysel kalıtım derecesi, 0.15±0.02, aile ortalamaları kalıtım derecesi 0.48±0.06, ikinci seri denemelerde bireysel kalıtım derecesi 0.22±0.04, aile ortalamaları kalıtım derecesi 0.64±0.05 olarak bulunmuştur. Birinci seri deneme alanları arasında B tipi genetik korelasyonlar boy karakteri için 0.45-0.63, ikinci seri denemelerde ise 0.510.88 arasında değişmektedir. Kontrol materyaline göre fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç, % 8.1 olarak hesaplanmıştır. Her bir tohum bahçesinde 20 klon bırakılacak şekilde bir genetik ayıklama yapılması sonucunda tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç % 13.2 olmaktadır. Islah değerlerine göre bir ve ikinci seri denemelerde en yüksek ıslah değerine sahip 30 klonla kurulacak genotipik tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç, birinci seri denemelerde % 24.9 ve ikinci seri denemelerde 14.6 olarak hesaplanmıştır. Anahtar kelimeler: Kızılçam, döl denemeleri, BLUP, kalıtım derecesi, ıslah değeri, genetik kazanç, genotip çevre etkileşimi. ii ABSTRACT In this study, two series of open pollinated progeny trials, which were established for low elevation Turkish red pine breeding zone (0-400 m), in Mediterranean Region were investigated. Open pollinated seeds collected from 168 clones in six seed orchards and 140 plus trees were used to establish progeny trials in Fethiye, Antalya and Ceyhan. The first series of progeny trials were established in 1998 and the second series in 1999. Tree height was observed at age four in both series. The aim of the study was to estimate genetic parameters and breeding values for tree height and to estimate genetic gain through the breeding activities. Breeding values for each character were estimated by using BLUP method. In order to investigate the family rank changes among sites, B type genetic correlation were used. Individual heritabilities were estimated as 0.15±0.02 for tree height in the first series of progeny trials, and, 0.22±0.04 for the second series. Family mean heritabilities for height in the first series and the second series were 0.48±0.06 and 0.64±0.05 respectively. B type genetic correlations between sites ranged from 0.58 to 0.63 in the first series and 0.51-0.88 in the second series. Realized genetic gain at age four, which was obtained from phenotypic seed orchards were 8.1 % for height. Average genetic gain in breeding zone after roguing, by leaving the best 20 clones in each seed orchard, reached 13 % for height. Genetic gain (relative to controls) at the age of 4 obtained from the first generation genotypic seed orchards consisting the best 30 clones was estimated 24.9 % in the first series and 14.6 % in the second series. Key words: Turkish red pine, open pollinated progeny trial, BLUP, heritability, breeding value, genetic gain, genotype-environmental interaction. iii İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ ............................................................................................. ÖZ...................................................................................................... ABSTRACT ..................................................................................... İÇİNDEKİLER ................................................................................ SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ ..................................... ŞEKİLLER DİZİNİ .......................................................................... ÇİZELGELER DİZİNİ..................................................................... 1. GİRİŞ............................................................................................ 1.1. Genetik Islah Çalışmalarının Ormancılıktaki Yeri ve Önemi ... 1.2. Kızılçamın Genetik Islah Çalışmaları Açısından Özellikleri ... 1.3. Kızılçamın Genetik Islah Programında Döl Denemelerinin Yeri ve Önemi................................................................................... 1.4. Çalışmanın Amacı ..................................................................... i ii iv v x xii xiii 1 1 2 5 8 2. MATERYAL VE YÖNTEM........................................................ 2.1. Tohum Temini ........................................................................... 2.2. Fidan Üretimi ............................................................................ 2.3. Deneme Alanlarının Sayısı, Seçimi ve Arazi Hazırlığı ............. 2.4. Deneme Desenleri ..................................................................... 2.5. Deneme Alanlarında Bakım ve Koruma ................................... 2.6. Biyoistatistiksel Analizler ......................................................... 2.6.1. Deneme Alanlarının Ayrı Ayrı Analizi................................... 2.6.2. Deneme Alanlarının Ortak Değerlendirmesi .......................... 2.6.3. Genetik Parametrelerin Tahmini ............................................ 2.6.3.1. Temel Genetik Parametrelerin Tahmini .............................. 2.6.3.2. Islah Değerlerinin Tahmini ................................................. 2.6.3.3. Genetik Kazancın Hesaplanması ......................................... 9 9 12 13 15 18 19 20 22 24 24 27 29 3. BULGULAR ................................................................................ 3.1. Birinci Seri Denemeler............................................................... 3.1.1. Genetik Parametreler .............................................................. 32 32 32 iv 3.1.2. Tahmin Edilen Islah Değerleri ve Seleksiyonla Sağlanacak Genetik Kazanç ................................................................................ 3.2. İkinci Seri Denemeler................................................................. 3.2.1. Genetik Parametreler .............................................................. 3.2.2. Tahmin Edilen Islah Değerleri ve Seleksiyonla Sağlanacak Genetik Kazanç ..................................................................... 4. TARTIŞMA ................................................................................. 4.1. Genetik Parametreler ................................................................. 4.2. Genotip Çevre Etkileşimi .......................................................... 4.3. Islah Değerlerinin Tahmini ve Seleksiyon Sonucu Elde Edilecek Kazançlar ........................................................................... 4.3.1. Yapılan Islah Değerleri Tahmininin Güvenirliliği ................. 4.3.2. Seleksiyon İle Elde Edilen Genetik Kazançlar ...................... 4.3.2.1. Fenotipik Tohum Bahçelerinden Elde Edilen Genetik Kazanç .............................................................................................. 4.3.2.2. Genotipik Tohum Bahçelerinden Elde Edilecek Genetik Kazanç .............................................................................................. 4.3.2.3. Tohum Bahçelerinde Yapılacak Genetik Ayıklamalarla Elde Edilecek Genetik Kazanç .......................................... 4.3.2.4. Genetik Kazancın Kısa Sürede Artırılabilmesine Yönelik Bir Seçenek ........................................................................ 4.4. Deneme Alanlarının İstatistik Olarak Güvenirliliği .................. 36 42 42 46 48 48 57 59 59 63 63 65 66 67 69 5. SONUÇ VE ÖNERİLER.............................................................. 70 6. KAYNAKÇA............................................................................... 75 7. EKLER ....................................................................................... EK-1 Fethiye Deneme Alanlarının Thornwaite Yöntemine Göre Su Bilançosu ........................................................... EK-2 Antalya Deneme Alanlarının Thornwaite Yöntemine Göre Su Bilançosu ........................................................... EK-3 Ceyhan Deneme Alanlarının Thornwaite Yöntemine Göre Su Bilançosu ........................................................ EK-4 Fethiye 1A Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu ................................................. 91 v 92 93 94 95 EK-5 Antalya 1B Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu ................................................ 95 EK-6 Ceyhan 1C Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu ................................................ 96 EK-7 EK-8 Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu (Birinci Seri; Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarının ortak değerlendirmesi).................................... Fethiye 2A Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu ................................................. 96 97 EK-9 Antalya 2B Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu.................................................. 97 EK-10 Ceyhan 2C Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu............................................... 98 EK-11 Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu (İkinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Değerlendirmesi) .......... BLUP Hesaplamaları .................................................... Varyans, Varyans Bileşenleri ile BLUP Yöntemine Göre Islah Değerlerinin Bulunmasında Kullanılan SAS Program Kodları................................................... Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ))................................................ Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ))................................................ Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ))................................................ Birinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının EK-12 EK-13 EK-14 EK-15 EK-16 EK-17 vi 98 99 105 111 116 121 126 Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ))................................................ EK-18 EK-19 EK-20 EK-21 Fethiye 2A Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)) ............................................... Antalya 2B Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ))................................................ Ceyhan 2C Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ) ................................................ İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)................................................. vii 131 135 139 143 SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ Simgeler BLUP Best Lineer Unbiased Prediction BV Islah değerleri ortalaması Corr (g,ĝ ) Tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyon PEV Tahmin edilen ıslah değerinin hata varyansı S.E. Standart hata V Fenotipik varyans kovaryans matrisi CV Değişkenlik (varyasyon) katsayısı 2 Bireysel kalıtım derecesi hf 2 Aile ortalamaları kalıtım derecesi σ 2f Aile varyansı σ t2 Deneme alanları varyansı σ 2s Set varyansı σ 2ft Aile deneme alanı etkileşimi varyansı σ 2fb Aile blok etkileşimi varyansı ( plot varyansı) σ e2 Hata varyansı σ 2pi Bireysel fenotipik varyans σ 2p fam Aile ortalamaları fenotipik varyansı σ 2a Eklemeli gen etkileri varyansı X Aritmetik ortalama hi viii s x f min En düşük ailenin ortalaması x f max En yüksek aile ortalaması x x karakterinin standart sapması σ hx x karakterine ait kalıtım derecesinin standart hatası r Bg B tipi genetik korealsyon σ rBg B tipi genetik korelasyonun standart hatası Kısaltmalar BV Islah değeri GCA Genel birleşme yeteneği MBV Mutlak ıslah değeri ha Hektar ix ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil 2.1. Şekil 3.1. Şekil 3.2. Şekil 3.3. Şekil 3.4. Şekil 3.5. Döl Denemeleri İçin ENSO Tipi Kaplarda Yetiştirilmiş Dikime Hazır Tüplü Fidanlar................... 13 Birinci Seri Döl Denemelerinde Tahmin Edilen Genetik Kazançlar ........................................................ 37 Deneme Alanlarına Göre Tohum Bahçelerinde Genetik Ayıklama Sonrası Elde Edilecek Genetik Kazanç ......................................................................... 39 Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Tahmin Edilen Islah Değerlerine Göre Fenotipik, Ayıklanmış ve Genotipik Tohum Bahçelerinden Elde Edilen Genetik Kazançlar ............................................. 40 Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Tahmin Edilen Islah Değerlerine Göre Boy Karakteri İçin Tohum Bahçelerinden Genetik Ayıklama Öncesi ve Sonrasında Tahmin Edilen Genetik Kazançlar ............. 42 İkinci Seri Döl Denemelerinde Tahmin Edilen Genetik Kazançlar ........................................................ 47 x ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 2.1. Döl Denemelerine Konu Olan Tohum Bahçeleri Hakkında Bilgiler ... .................................................. 10 Çizelge 2.2. Tohum Bahçelerinde Yer Alan Klonların Orijini (Tohum meşcereleri) Hakkında Bilgiler ...............… 10 Çizelge 2.3. Tohum Toplanan Orijinal Plus Ağaçların Orijinleri Hakkında Bilgiler....................................................... 11 Çizelge 2.4. Döl Denemelerinde Kontrol Materyali Olarak Kullanılan Tohumların Elde Edildiği Tohum Meşcereleri Hakkında Bilgiler................................... 12 Çizelge 2.5. Döl Denemesi Alanlarının Bazı Coğrafik, Klimatik ve Toprak Özellikleri ................................................. 15 Çizelge 2.6. Birinci Seri Denemelerde Test Edilen Klonların ve Kontrol Gurubunun Setlere dağılımı.......................... 16 Çizelge 2.7. İkinci Seri Denemelerde Test Edilen Plus Ağaçların ve Kontrol Gurubunun Setlere Dağılımı................... . 17 Çizelge 2.8. Deneme Alanlarında Kullanılan Deneme Deseniyle İlgili Bilgiler ............................................................... 17 Çizelge 3.1. Birinci Seri Deneme Alanlarında İncelenen Karakterlere İlişkin Bazı Fenotipik Parametreler ....... 32 Çizelge 3.2. Birinci Seri Deneme Alanında Boy Karakteri İçin Hesaplanan Varyans Bileşenleri, Bunların Toplam Varyans İçindeki Oranları ve Bazı Genetik Parametreler . .............................................................. 33 xi ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 3.3. Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analizinden Hesaplanan Varyans Bileşenleri, Bunların Toplam Varyans İçindeki Oranları ve Bazı Genetik Parametreler .............................................................. 35 Çizelge 3.4. B tipi Fenotipik ve Genetik Korelasyonlar ve Standart Hataları ......................................................... 36 Çizelge 3.5. Deneme Alanlarına Göre Tohum Bahçelerinde Yer Alan Ailelerin Islah Değerleri Ortalamaları .............. 39 Çizelge 3.6. Boy Karakteri İçin Tohum Bahçelerinin Ayıklama Öncesi ve Sonrasında Islah Değerleri ......................... 41 Çizelge 3.7. İkinci Seri Deneme Alanlarında İncelenen Karakterlere İlişkin Bazı Fenotipik Parametreler ....... 43 Çizelge 3.8. Birinci Seri Deneme Alanlarında İncelenen Karakterlere İlişkin Bazı Genetik Parametreler ......... 44 Çizelge 3.9. İkinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analizinden Hesaplanan Varyans Bileşenleri, Bunların Toplam Varyans İçindeki Oranları ve Bazı Genetik Parametreler ............................................................... 45 Çizelge 3.10. B Tipi Fenotipik ve Genetik Korelasyonlar ve Standart Hataları ......................................................... 46 xii 1. GİRİŞ 1.1. Genetik Islah Çalışmalarının Ormancılıktaki Yeri ve Önemi Dünyada her yıl ortalama 14.6 milyon ha orman alanı yok olmakta, buna karşılık dünya nüfusu % 2 oranında artmaktadır (FAO 2001). Nüfusun artması ormanlar üzerindeki baskıyı artırmakta ve beraberinde odun hammaddesi arzında bir azalmaya neden olmaktadır. Benzer şekilde, Türkiye’de de artan nüfusa bağlı olarak toplumun orman ürünlerine olan talebi karşılanamamaktadır. Kayıt dışı üretimler dahil Türkiye’de yıllık 4,5 milyon m3’ün üzerinde bir arz açığı sözkonusudur (ANONİM 2001a). Üretim ile talep arasındaki açık odun ithalatı ile karşılanmaya çalışılmaktadır. Arz açığının ortaya çıkmasına yol açan faktörlerin başında, üretimin azlığının yanında istenilen kalitede odun üretilememesi gelmektedir. Nitekim, Türkiye’de toplam kerestelik odun üretiminde en üst kaliteyi oluşturan I. ve II. sınıf tomrukların oranı % 4’tür (ANONİM 2001a). Toplumun odun hammaddesine olan ihtiyacının karşılanabilmesi için alınabilecek önlemler odun yerine kullanılabilecek hammaddelerin bulunması, orman alanlarının genişletilmesi ve ormanlarda verimliliğin artırılması olarak gruplandırılabilir. Günümüzde odun hammaddesi yerine, tüm kullanım yerleri için devamlılığı olan ve çevre sorunları yaratmayacak ikame maddelerinin sağlanması olanaklı gözükmemektedir (BOYDAK ve DİRİK 1998). Ormanların genişletilmesi çalışmaları yok edilen orman alanlarınının yerini karşılamaktan uzaktır. Yeryüzünde yok edilen orman alanları ile ormanlaştırılan alan arasındaki farkın yılda 9.4 milyon ha olduğu bildirilmektedir (FAO 2001). Bununla beraber, son yıllarda ormanların (odun üretimi dışında) diğer fonksiyonları öne çıkmakta, doğal ormanların korunması yönünde ulusal ve uluslararası inisiyatifler yoğunlaşmaktadır. Bunun sonucunda doğal ormanların işletilmesinde, koruma ağırlıklı yönetsel planların geliştirilmesi yönünde eğilimler giderek artmaktadır. Tüm bu hususlar, odun hammaddesi arz açığının kapatılması için ormanlarda verimliliği artırmanın en rasyonel yol olduğunu göstermektedir. Tarımsal uygulamalarda olduğu gibi, ormancılık çalışmalarında da verimliliği artırmak için çevresel koşullar ile genetik kompozisyonun birbirleriyle uyumlu bir biçimde düzenlenmeleri gerekir. Ormancılıkta çevresel koşulların düzenlenmesine yönelik kültürel tedbirler tarıma nazaran oldukça sınırlıdır. Buna karşılık, son yıllarda yapılan çalışmalar verimliliğin artırılmasında en etkili ve maliyeti en düşük çalışmaların genetik ağaç ıslahı çalışmaları olduğunu göstermiştir. Pinus taeda’da birinci kuşak genotipik 1 tohum bahçelerinden üretilen tohumlardan yetiştirilen fidanlarla yapılan plantasyon alanlarında, idare süresi sonundaki (kesim çağında) odun hacmi, ıslah edilmemiş materyale kıyasla % 13-21 daha fazladır. İkinci kuşak tohum bahçelerinde ise bu kazanç oranı % 26-35’e çıkmaktadır (LI ve ark. 1999). Odun üretimindeki verim artışının yanında, gövde düzgünlüğü gibi odun kalitesini etkileyen karakterlerin ıslah edilmesi yoluyla sağlanan ekonomik kazanç, bunun çok daha üzerindedir. REILLY ve NIKLES (1978), Pinus caribaea’da ağaç ıslahı çalışmalarıyla yalnız gövde düzgünlüğü karakterinin iyileştirilmesi halinde iç karlılık oranının (internal rate of return) % 9.9’a ulaştığını, göğüs yüzeyi karakterinde % 10 oranında bir artış sağlanması halinde ise bu oranın % 15.2’ye yükseldiğini bildirmektedir. RISBRUDT ve McDONALD (1986) ise, ağaç ıslahı çalışmalarında kazanç/maliyet oranının ağaç türlerinin idare sürelerine göre 7.1-45.2 arasında olduğunu ifade etmektedir. Hızlı gelişen tropik çam türlerinde, yalnız % 10 oranında genetik kazanç sağlanan ıslah edilmiş materyalle yıllık 1000 ha plantasyon kurulması ve yıllık reel faiz oranının % 6 olması halinde, ilk dikilen 1000 ha plantasyonun kesilmesiyle, 600.000 US $ ilave kar elde edileceği bildirilmektedir (WILLAN 1988). Kalitatif ve kantitatif verim artışından başka, ağaç ıslahı çalışmalarıyla çeşitli hastalıklara, kuraklığa ya da soğuğa karşı dayanıklılığın artırılması da sağlanmaktadır. Pinus taeda’da pas mantarı (fusiform rust) zararları, genetik yolla ıslah edilmiş materyal kullanımı ile % 50 oranında azaltılabilmekte ve böylelikle odun üretimindeki kayıpların önüne geçilebilmektedir (LI ve ark. 1999). Bu nedenle ormancılık çalışmalarında genetik yolla ağaç ıslahı çalışmalarına yapılan yatırımlar ve ıslah edilmiş genetik materyallerle tesis edilen plantasyon alanları giderek artmaktadır. ABD’de 1979-1982 yılları arasında genetik ıslah çalışmalarına yapılan yatırım yıllık % 21 oranında artırılmıştır (RISBRUDT ve McDONALD 1986). ABD’de ıslah edilmiş genetik materyal kullanarak, yalnız Pinus taeda türünde her yıl 350.000 ha. plantasyon tesis edilmektedir (LI ve ark. 1999). Kanada British Columbia’da genetik olarak ıslah edilmiş materyalle yapılan plantasyonların toplam plantasyon alanına oranı, 1998 yılında % 30 iken, bu oranın 2007 yılında % 75’lere ulaşması beklenilmektedir (XIE ve YANCHUK 2000). 1.2. Kızılçam’ın Genetik Islah Çalışmaları Açısından Özellikleri Genetik ıslah çalışmalarına konu olacak türlerin seçiminde dikkat edilecek unsurların başında türün yayılış alanının büyüklüğü gelir (NAMKOONG ve ark. 1980). Çünkü; bir türün toplumun orman ürün ve hizmetlerine olan ihtiyacını karşılamadaki payı, türün yayılış alanı ile doğru 2 orantılıdır. Kızılçam Türkiye Orman Envanteri verilerine göre 3 milyon ha. alanı ile ülkemizde en geniş yayılış alanına sahip türlerin başında gelmektedir (ANONIM 1972). Toplam ormanlık alanın % 15’i kızılçam ormanları ile kaplıdır. Genetik ıslah çalışmalarına konu olacak türlerin seçiminde ikinci temel kriter, gençleştirme materyaline (tohum ya da fidan) olan ihtiyaçtır. Ormancılık çalışmalarında gençleştirme materyaline ihtiyaç ağaç türünün temel gençleştirme şekline bağlıdır. Yaygın olarak yapay yolla gençleştirilen türler ile plantasyon ormancılığına konu olan türler için gençleştirme materyali ihtiyacı fazladır. Kızılçam Türkiye’de ağaçlandırmalarda en yaygın olarak kullanılan türdür. Ayrıca kızılçam doğal gençleştirme çalışmalarında bile çoğu zaman tohum takviyesi yapılmaktadır. Türkiye’de yapılan ağaçlandırmalarda kızılçamın payı % 40’a yaklaşmaktadır (GÜNAY ve TACENUR 1993). Ormancılık Ana Planına göre kızılçamın potansiyel ağaçlandırma alanı 2,2 milyon ha’dır. Kızılçamın ağaçlandırma potansiyelinin yüksek olması, genetik ıslah çalışmalarının daha düşük maliyetle gerçekleşmesi açısından da önemli bir özelliktir. WILLAN (1988), 100 ha/yıl ağaçlandırma için ıslah edilmiş tohumun maliyeti 212 US $/ha iken, 10.000 ha/yıl ağaçlandırma yapılması halinde bunun 33,8 US $/ha’a düştüğünü bildirmektedir. Kızılçam odunu kağıt endüstrisi bakımından elverişli özellikler taşımaktadır (BEKTAŞ ve ark. 1999). Ara hasılat ürünleri bile teknolojik bakımdan kağıt endüstrisi için uygun özelliklere sahiptir (GÖKSEL ve ÖZDEN 1993). Türkiye’de doğal çam türleri arasında özgül ağırlığı en yüksek olan tür kızılçamdır (ERTEN ve ÖNAL 1987). Saf kızılçam odunu kullanılarak üretilen yonga levhalardan iyi sonuçlar elde edilmiştir (GÖKER ve ark. 1993). Kereste olarak oldukça yüksek miktarlarda talep görmekte, ambalaj sanayiinde yaygın olarak kullanılmaktadır (GÖKSEL ve ÖZDEN 1993). Odununun çok çeşitli kullanım alanlarına uygun olması nedeniyle kızılçam tesis değeri yüksek olan bir türdür (ÜRGENÇ 1998). Kısa idare süreleri ile işletilen türlerde genetik ıslah çalışmalarının etkinliği yüksek olmaktadır (RISBRUDT ve McDONALD 1986). Bu açıdan bakıldığında, kızılçam hızlı gelişen orman ağaçları arasında yer alan bir türdür. Doğal ormanlarda idare süresi sonunda genel ortalama artımı I. bonitet alanlarda 10 m3 iken, ağaçlandırma sahalarında bu miktar 15 m3 civarına ulaşmaktadır (USTA 1991; ERKAN 1996). Bu özelliği nedeniyle, kızılçam Türkiye’nin ibreli orman ağacı türleri arasında en kısa idare süresi ile işletilmektedir. Doğal kızılçam ormanlarında idare süresi, bonitete bağlı olarak 40-60 yıldır, kızılçam plantasyonlarında ise bunun 25-35 yıl olacağı ifade edilmektedir (USTA 1991). 3 Islah çalışmaları, iki temel işlemle sürdürülen çalışmalardır; seleksiyon ve eşleştirme (çaprazlama). Kuşaklar arası geçiş süresi bu iki çalışma için gerekli süreye bağlıdır. Eğer bir türün çiçeklenmeye başladığı yaş, optimal seleksiyon yaşından daha büyük ise, seçilen genotipler arasında çaprazlama yapmak için beklenilmek zorunda kalınır. Bu halde ıslah programının süresi uzar ve birim sürede elde edilecek kazanç azalır. Bu nedenle orman ağaçları için çiçeklenme yaşı ıslah çalışmalarının etkinliği açısından önemlidir. Kızılçam Türkiye’deki doğal çam türleri arasında en erken çiçeklenen türdür, 2. yaştan itibaren çiçeklenmektedir (SELİK 1963). Çiçeklenme özelliği ile de kızılçam ıslah çalışmalarının efektif olarak yürütüleceği bir tür olarak dikkat çekmektedir. Islah çalışmalarında başarılı olabilmenin ön şartlarından biri de türdeki genetik çeşitliliktir (NAMKOONG ve ark. 1988). Tüm yukarıda açıklanan özellikler uygun olsa bile, eğer türde genetik çeşitlilik (varyasyon) az ise, genetik ıslah çalışmaları ile sağlanacak kazanç (genetik kazanç) sınırlı olacaktır. Örneğin; Pinus resinosa türü diğer türlerle kıyaslandığında, genetik çeşitliliği az olan bir türdür (FOWLER ve MORRIS 1977). Buna bağlı olarak AGER ve ark. (1982), Pinus resinosa’da ailelerin en iyi % 10’u seçilse bile, boy karakteri için % 2-3, gövde hacmi karakteri için ise % 1011 oranında genetik kazanç elde edilebileceğini bildirmektedir (NAMKOONG ve ark. 1988). Yapılan moleküler genetik çalışmalar, ortak bahçe çalışmaları ve orijin denemeleri kızılçamın yüksek bir genetik çeşitliliğe sahip olduğunu göstermektedir. Kızılçam’da etkili allel sayısı 1.40-1.48, beklenen hetorozigotluk, 0.28-0.35, polimorfik lokus oranı % 7095 olarak bulunmuştur (DOĞAN 1997; KARA ve ark. 1997; GÜLBABA ve ÖZKURT 1998; LİSE 2000; ÖZEL 2001; İÇGEN 2002). Koniferler için ortalama allel sayısı 1.2, beklenen heterozigotluk 0.15, polimorfik lokus oranı % 53.4 olarak verilmektedir (HAMRICK ve ark. 1992). Çok sayıda morfolojik karakterde yapılan gözlemlerde moleküler genetik çalışmalara paralel sonuç vermiştir. Kızılçamda gerek populasyonlar arası, gerekse populasyon içi genetik çeşitlilik, genetik ıslah çalışmalarıyla önemli miktarda genetik kazanç elde edilebileceğini göstermektedir (IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; KAYA ve IŞIK 1997; IŞIK 1998; IŞIK ve IŞIK 1999; IŞIK ve ark. 1999; GÜLBABA ve ÖZKURT 2001). Görülmektedir ki, kızılçam yayılış alanının büyüklüğü, odununun kullanım alanlarının çeşitliliği, ağaçlandırma potansiyeli ve tesis değeri yüksek bir tür oluşu, erken çiçeklenme yaşı ve genetik çeşitliliğinin yüksek oluşu gibi özellikleriyle genetik yolla ağaç ıslah çalışmalarına çok uygun bir türdür. Bu nedenle Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı (1994-2003)’nda ıslah çalışmalarının entansif olarak yürütüleceği beş tür 4 arasında yer almış ve yukarıda açıklanan özellikleri nedeniyle birinci öncelik kızılçam’a verilmiştir (KOSKI ve ANTOLA 1993; ÖZTÜRK ve ŞIKLAR 2001). 1.3. Kızılçamın Genetik Islah Programında Döl Denemelerinin Yeri ve Önemi Tarım bitkilerinin aksine, oman ağaçları çağlar boyu oluşmuş, doğal yapısı değiştirilmemiş, çok zengin doğal genetik çeşitliliğe sahiptir (PERRY 1978; NAMKOONG ve ark. 1980; IŞIK 1988). Seleksiyon çalışmalarında ise temel materyal genetik çeşitliliktir. Kızılçam gibi çok geniş alanlarda yayılış gösteren türler bu yayılışlarına paralel olarak çok fazla coğrafik varyasyona ve lokal ırklara sahiptirler (IŞIK 1981; ZOBEL ve TALBERT 1984). Orijin denemelerinden elde edilen bulgular bunu desteklemektedir. Nitekim pek çok orman ağacı türünde enlem derecesi, yükselti, denizden uzaklık vb yetişme ortamı faktörlerine göre çok sayıda orman ağacı türünde populasyonlar arasında adaptif farklılıkların olduğunu göstermiştir (WRIGHT 1976b; YING ve MORGENSTERN 1987). Bu husus populasyonlar arasındaki adaptif farklılıklar görülmediği ve tohum transferleri yapılabilecek alanların biraraya getirildiği zonlamalar yapılmasını gerektirir. Bu esaslar doğrultusunda, genetik ağaç ıslahı çalışmalarının ilk adımı ağaçlandırmaların tohum ihtiyacının adaptasyon farklılıklarının görülmeyeceği, benzer çevre koşullarında tohum kaynaklarının seçimi ile başlar (ZOBEL ve TALBERT 1984). Bu amaçla, büyüme ve gövde odunu kalitesi bakımından istenilen özellikteki ormanlar tohum meşcereleri olarak seçilir. Ağaçlandırmaların tohum ihtiyaçları ilk etapta bu kaynaklardan sağlanır. Tohum meşcerelerinin seçimi esas olarak populasyonlar arasındaki genetik farklılıklara dayanmaktadır, fakat yapılan zonlamalarla populasyonlar arası farklılıklar bir ölçüde azaltılır. Populasyonlar arası genetik farklılıkların düşük olması halinde tohum meşcereleri seçiminden dikkate değer bir kazanç sağlamak olanaksızdır. Oysa zonlama yapılmasa bile, kızılçamda genetik varyansın büyük bir bölümü populasyonlar arasında değil populasyon içindedir (IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; DOĞAN 1997; KARA ve ark. 1997; KAYA ve IŞIK 1997; IŞIK 1998; IŞIK ve IŞIK 1999; LİSE 2000; GÜLBABA ve ÖZKURT 2001; ÖZEL 2001; İÇGEN 2002). Populasyon içi genetik varyasyondan yararlanmanın yolu ise populasyonda bireysel seleksiyon yapmaktır. Orman ağaçları ıslahının başlangıcında, doğal populasyonlarda fenotipik özelliklerine göre yapılan ağaç seçimleri plus ağaç seçimi olarak adlandırılmaktadır (ÜRGENÇ 1982). Seçilen plus ağaçlardan tohum elde etmek ve bunlardan üretilen fidanlarla 5 ağaçlandırma yapmak, plus ağaçlardan yararlanmanın bir yolu olarak düşünülebilir. Ancak olası akrabalıkları da önlemek için genelde birbirinden oldukça uzak mesafelerde (en az 50 m) seçildiklerinden, çok geniş alanlarda tohum toplanması çok güçtür. Bu güçlüğe rağmen plus ağaçlardan tohum toplansa bile, elde edilecek tohumlar ağaçlandırmaların ihtiyacını karşılamaktan çok uzaktır. Bu nedenle plus ağaçlardan alınan çelikler fidanlara aşılanarak çoğaltılır. Üretilen aşılı fidanlar ile tohum üretimi için daha uygun çevre koşullarının bulunduğu alanlarda klonal tohum bahçeleri tesis edilir. Böylelikle fenotipik değerlerine göre yapılan bireysel seleksiyonla seçilen genotiplerden; ucuz, kolay ve daha bol tohum üretilmeye başlanır. Uzun yıllar Türkiye’de kızılçam genetik ıslah çalışmaları, yukarıda anlatıldığı şekilde, populasyonlar içi genetik varyasyondan yararlanmak üzere plus ağaç seçimi ve klonal tohum bahçelerinin tesisi şeklinde yürütülmüştür. Bu çalışmaların sonucunda, birbirinden farklı 67 doğal populasyondan seçilen 2000 adet plus ağaçtan üretilen aşılı fidanlarla, 62 adet, 450 ha klonal tohum bahçesi tesis edilmiştir (ANONİM 2001b). Klonal tohum bahçeleri aynı zamanda birer ex-situ gen koruma tesisidirler. Kızılçam ormanlarının yangın riskinin en yüksek alanlar olduğu gözönüne alınırsa, bu dönemde kızılçam genetik ıslah çalışmalarınında öncelikli hedefin, doğal genetik çeşitliliğin güven altına alınması olduğu söylenebilir (ÖZTÜRK ve ŞIKLAR 2000). Bu hedef doğrultusunda yapılan çalışmalarla, aynı zamanda, daha ileri ıslah çalışmaları için büyük bir genetik taban oluşturulmuştur. Ancak ıslah çalışmalarının başarılı olmasında etkili bir diğer faktör, ebeveyn olarak kullanılacak bireylerin seçilmesindeki etkinliktir (NAMKOONG ve ark. 1988). Etkin bir seleksiyon, istenilen genlere sahip bireylerin bir sonraki generasyona en fazla döl vermelerinin sağlanması anlamına gelmektedir (WHITE ve HODGE 1992). Bu tanımdan anlaşıldığı üzere, başarılı bir seleksiyon için seçilen bireyin genotipik değerinin bilinmesi gerekir. Oysa plus ağaç seçimlerinde seçime esas yalnız fenotipik değerdir ve seçilen ağacın genotipik değeri hakkında bir şey söylemek olanaksızdır. Bu nedenle üstün görülen özelliklerinin çevresel faktörlerin etkisiyle mi oluştuğu ya da sahip olduğu genlerin etkisiyle mi olduğu bilinmemektedir. Yapılan fenotipik seleksiyonun başarısı fenotipik değer ile genotipik değer arasındaki ilişkiye bağlıdır. Bu ilişki istatistik olarak, bağımsız değişkenin fenotipik değer, bağlı değişkenin de genotipik değer olduğu bir doğrusal regresyon modelindeki regresyon katsayısı, genetik olarak ise kalıtım derecesi anlamına gelmektedir (NAMKOONG ve ark. 1966; WHITE ve HODGE 1992). Eğer kalıtım derecesi ne kadar yüksekse, yapılan plus ağaç seçimde 6 iyi genotiplerin bulunma olasılığı o kadar yüksek olur. Bu nedenle fenotipik seleksiyon, kalıtım derecesi yüksek karakterler için etkili olabilir (SHELBOURNE 1969). Oysa ormancılıkta çoğu ekonomik karakterin kalıtım derecesi düşük seviyededir (CORNELIUS 1994; WRIGHT 1976b; ZOBEL ve TALBERT 1984). Kalıtım derecesinin düşük olması halinde, fenotipik seleksiyonla beklenilen ölçüde kazancın gerçekleşmesi için çok sayıda generasyon geçmesi gerekir (SHELBOURNE 1969). Kalıtım derecesinin düşük olduğu karakterlerde etkin bir seleksiyon yapılabilmesi için seçilen bireylerin genotipik değerlerini bilmek gerekir. Genotipik değer bir bireyin taşıdığı genlerin eklemeli, dominans ve epistatik etkilerinin tümünü kapsamaktadır. (FALCONER ve MACKAY 1996; LYNCH ve WALSH 1997). Genotipik değer teorik olarak ölçülebilir olmakla birlikte, çok sayıda gen tarafından kontrol edilen kantitatif karakterler için, arı soylar (kendileme yaparak saf hale getirilmiş hatlar) ve vejetatif üretimin mümkün olduğu haller hariç, ölçülemez (FALCONER ve MACKAY 1996). Kızılçam gibi vejetatif olarak üretilmeleri sorun olan türlerde ise aday genotiplerin seleksiyonunda kullanılan ölçüt ıslah değeridir (breeding value). Bu nedenle çoğu ıslah programı seleksiyonun etkinliğinin artırılması için genotiplerin ıslah değerlerinin güvenilir olarak tahmin edilmesine dayanır (WHITE ve HODGE 1989). Islah değerinin en az hata ile gerçek değere en yakın (accurate) tahmini için de genetik ıslah çalışmalarında kullanılan genetik test tipi, döl denemeleridir. Ayrıca bir ıslah programının çoğu aşamasında etkili kararlar verebilmek için genetik parametrelere ihtiyaç duyulur (NAMKOONG ve ark. 1988). Döl denemeleri hem aday genotiplerin ıslah değerlerinin hem de genetik varyansın önemli bileşenlerinin (eklemeli genetik varyansın ve dominans varyansın) elde edilmesini sağlayan bir genetik test şekli olduğundan, döl denemeleri ıslah programlarının ayrılmaz bir parçasıdır (MIKOLA 1993; NAMKOONG ve ark. 1988; ZOBEL ve TALBERT 1984; LAMBETH ve ark. 1983). Kızılçam genetik ıslah programında da açıklanan gerekçeler doğrultusunda, yaklaşık 2000 klonun ıslah değerlerinin tahmini için 56 ha. döl denemesi tesisi planlanmıştır (KOSKI ve ANTOLA 1993). 1.4. Çalışmanın Amacı Türkiye’de farklı coğrafik bölgelerde ve yükseltilerde yayılış gösteren kızılçam populasyonlarının tek bir ıslah populasyonu altında toplanmasının yaratacağı sakıncaları ortadan kaldırmak ve kızılçam genetik ıslah programını daha esnek yapmak için, ıslah zonları bazında planlanmıştır. Seçilen plus ağaçlar seçildikleri bölge ve rakımlarına bağlı olarak, belirlenen ıslah zonlarına dağıtılmışlardır. Islah zonları ile 7 genotiplerin test edileceği çevre koşulları, diğer bir deyimle hangi çevre koşulları için genetik olarak ıslah edilmiş materyal üretileceği belirlenmiş olmaktadır. Programa göre kızılçam’da döl denemelerinin tesis edilmesi planlanan altı ıslah zonu bulunmaktadır. Bu ıslah zonlarından bir tanesi de Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Kızılçam Islah Zonu’dur. Entansif ıslah çalışmalarının yürütüleceği ıslah zonlarında kısa süreli ıslah çalışmaları seçilen plus ağaçların ıslah değerlerinin bulunması, ıslah değerlerine göre yapılacak seleksiyonla birinci kuşak genotipik tohum bahçelerinin (1.5 generasyon tohum bahçelerinin) kurulması ve mevcut klonal tohum bahçelerinde genetik ayıklamaların yapılması öngörülmüştür. Islah değerlerinin ve eklemeli genetik varyansın iyi tahmin edilebilmesi, daha kısa sürede sonuç alınabilmesi ve maliyetinin düşük olması nedeniyle açık tozlaşma döl denemelerinin kurulması önerilmiştir. Bu kapsamda, 1998 yılında Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Kızılçam Islah Zonu’nda klonal tohum bahçelerinde yer alan 168 klondan, 1999 yılında ise tohum bahçelerine aktarılamamış olan orijinal plus ağaçlardan Fethiye, Antalya ve Ceyhan’da iki seri açık tozlaşma döl denemesi kurulmuştur. Kızılçam genetik ıslah programının genel hedeflerine paralel olarak bu denemelerden elde edilen verilerle bu çalışmada; 1- Islah çalışmalarının ihtiyaç duyduğu bazı genetik parametreleri (eklemeli genetik varyans, kalıtım derecesi, genotip çevre etkileşiminin önem derecesi) elde etmek. 2- Akdeniz Bölgesi Alçak (0-400m.) Yükselti Kuşağı Kızılçam Islah Zonu’nda tesis edilmiş olan plus ağaçların boy karakteri için ıslah değerlerini sağlıklı bir şekilde tahmin etmek, 3- Gözlemlerin yapıldığı 4. yaşta fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazancı bulmak, 4- Tohum bahçelerinde genetik ayıklamalar ile elde edilecek genetik kazanç ile genotipik tohum bahçeleri kurulmasıyla (1.5 generasyon tohum bahçeleriyle) elde edilecek genetik kazancı tahmin edilmesi hedeflenmiştir. 8 2. MATERYAL VE YÖNTEM 2.1. Tohum Sağlanması Kızılçam ülkemizde beş farklı ekolojik bölgede yayılış göstermekte (ATALAY 2002) ve aynı ekolojik bölgede bulunan populasyonlar arasında denizden uzaklık ve rakıma bağlı olarak farklılıklar görülmektedir (IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; KARA ve ark. 1997; KAYA ve IŞIK 1997; ATALAY 1998; GÜLBABA ve ÖZKURT 2001). Bu nedenle kızılçamın genetik ıslah programı yapılırken iklim, coğrafik farklılıklar ve kızılçama ilişkin yapılmış ortak bahçe araştırmalarına dayanarak türün yayılış alanı beş ana ıslah zonuna ayrılmıştır (ATALAY 1998; IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; KOSKI ve ANTOLA 1993). Ayrıca, türün ana zondaki rakımsal dağılımına bağlı olarak, her bir ana ıslah zonu alt ıslah zonlarına bölünmüştür. Çizelge 2.1. Döl denemelerine konu olan tohum bahçeleri hakkında bilgiler Table 2.1.Some information about seed orchards in the progeny trials 9 Kızılçam tohum bahçelerinde istenmeyen polen kaynaklarından gelen polenler nedeniyle genetik kirlenme oldukça yüksek olabilmektedir (KAYA 2001). Yabancı polenlerle döllenmiş kozalakların örneklenmesi olasılığını azaltmak amacıyla kozalaklar, mümkün olduğu kadar, her bir klonun tohum bahçelerinin merkezinde bulunan rametlerinden toplanmış ve klon numaraları yazılarak etiketlendirilmiştir. Tüm tohum bahçelerinde kozalaklar toplama işlemi 1996 yılı Nisan ayında, tohum meşcerelerinde ise 1997 yılı Nisan ayında yapılmıştır. Toplanan kozalaklar toplandığı yıl Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü’nün kozalak çıkarma fırınlarında açılmış, tohumlar kanatlarından ayrılmış, tohumun rutubeti % 4-7’ye düşürülerek, +4 0C’de çalışan soğuk hava depolarına konulmuştur. Döl denemelerine dahil edilecek ailelere ek olarak, denemelere ayrı bir işlem birimi olan kontrol materyali (standart materyal) de konulmuştur. Bu amaçla altı adet tohum meşceresi kontrol materyali olarak kullanılmıştır (Çizelge 2.4). Bunlardan üç tanesi (Silifke-Akdere, Alanya-Kargı, AnamurGökçesu) bu çalışmaya konu olan ıslah zonundaki tohum meşcereleridir. Birden daha çok sayıda meşcerenin kontrol materyali olarak kullanılmasındaki temel neden, kontrol materyalinin geniş genetik tabanlı olmasını sağlamaktır. Denemelerde kontrol materyalline yer verilmesinin amacı, denemeleri birbirleri ile karşılaştırabilmek ve genetik kazanç kıyaslamaları yapabilmektir. Bu amacın gerçekleşmesi için kontrol materyalinin tüm alanlarda istikrarlı bir performans göstermesi gereklidir (MIKOLA 1993). Eğer kontrol materyali farklı çevre koşullarında farklı performans gösterirse yapılan kıyaslamalar ve genetik kazanç tahminleri yanıltıcı olabilir. Kontrol materyalinin performansının stabil olup olmadığı ancak bu materyalin döl denemeleri, klonal test ya da orijin denemeleri gibi genetik denemelerde test edilmiş olması halinde bilinebilir. Bu çalışmanın tesisi aşamasında olduğu gibi çoğu zaman, bu bilgiler yoktur. Bu durumda stabiliteyi sağlamak üzere çok sayıda kontrol materyalinin kullanılması önerilir (WHITE ve HODGE 1989). Nitekim yaptığımız analizlerde de geniş tabanlı oluşturulan kontrol grubunun genotip çevre etkileşimi göstermediği bulunmuştur. 10 Çizelge 2.2. Tohum bahçelerinde yer alan klonların orijini (tohum meşcereleri) hakkında bilgiler Table 2.2. Information about the origins of the clones in the seed orchards 11 21 Çizelge 2.3. Tohum toplanan orijinal plus ağaçların orijinleri hakkında bilgiler Table 2.3. Information about the original plus trees in the second series of progeny tests 12 22 2.2. Fidan Üretimi Tohum bahçelerinden toplanan tohumlar Muğla Gökova Fidanlığında ENSO Tipi olarak adlandırılan 259 cm3 hacminde, 45 adet plastik tüp içeren fidan tepsilerine 6-7 Nisan 1997, orijinal plus ağaçlardan toplanılan tohumlar ise 5-7 Nisan 1998 tarihinde ekilmiştir (Şekil 2.1). Tüp materyali olarak % 75 Finlandiya turbası + % 25 kabuk kompostosu karışımı kullanılmıştır. Ekim yapılan her bir tepsiye klon numaraları yazılmış, ayrıca klon numaralarını belirten etiketler konulmuştur. Fidan yetişme ortamının besi maddesi içermemesi nedeniyle, fidanlara sulama suyu ile birlikte gelişim evrelerine göre değişen dozlarda NPK içeren gübre verilmiştir. Ekimlerde tohumun boş olması ya da çimlenmemesi olasılığına karşı her bir tüpe yaklaşık 2-3 adet tohum ekilmiştir. Birden fazla tohumun çimlendiği tüplerde her bir tüpte bir fidan kalacak şekilde tekleme yapılmıştır. Çizelge 2.4. Döl denemelerinde kontrol materyali olarak kullanılan tohumların elde edildiği tohum meşcereleri hakkında bilgiler Table 2.4. Some information on the checklots 13 Şekil 2.1. Döl denemeleri için ENSO tipi kaplarda yetiştirilmiş dikime hazır tüplü fidanlar Figure 2.1. The containerized seedlings used in progeny trials 2.3. Deneme Alanlarının Sayısı, Seçimi ve Arazi Hazırlığı Orman ağaçlarının gelişmesinde etkili olan çevre faktörlerinin kültürel tedbirlerle değiştirilmesi çok sınırlı olduğundan, genotiplerin hangi çevre şartlarına uyum sağladığı belirlenmeli ve bu çevre şartlarına uygun genotiplerin seçimi yapılmalıdır (IŞIK ve KAYA 1990). Çünkü, genotiplerin performansları farklı çevre koşullarına göre değişir. Buna bağlı olarak belli çevre koşullarında tesis edilen döl denemeleriyle elde edilen genetik parametreler ve ıslah değerleri denemelerin bulunduğu çevre koşulları için geçerlidir, farklı çevre koşulları altında geçerliliğini kaybeder (NYQUIST 1991). Bu nedenle ıslah programlarında genetik materyalin nerede test edileceği belirtilir. Kızılçam ıslah programında da buna uygun olarak denemelerin yalnızca ıslah zonu içinde yapılması öngörülmüştür. Programa uygun olarak, deneme alanları Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0400 m) Kızılçam Islah Zonu içinde yer alacak şekilde seçilmişlerdir. İklim özellikleri, yetişme ortamını oluşturan faktörlerin yalnız birisidir. Arazi şekli, toprak özellikleri, bakı, meyil vb. bitkilerin gelişmesi üzerinde etkili olan diğer faktörlerdir. Aynı yörede ve mevkide bulunan iki 14 alan bile kendine özgü farklı ekolojik özellikler gösterir. Değişen çevre koşullarına bağlı olarak, genotiplerin farklı performans göstermeleri halinde genotip çevre etkileşimin varyansı artar. Eğer döl denemeleri tek bir alanda tesis edilirlerse, genotip çevre etkileşimi varyansı, aile varyansı içinde yer alır ve bunu aile varyansından ayırmak olanaksızdır (NAMKOONG ve ark. 1966; COTTERILL 1987; NYQUIST 1991). Bu durumda aile varyansı olduğundan daha büyük bir değerde tahmin edilir. Genotip çevre etkileşimini tahmin etmek için döl denemeleri birden fazla yerde, paralel denemeler olarak kurulur. Bu nedenle, bu çalışmada denemeler üç farklı yörede tesis edilmiştir. Bir deneme alanında toplam varyans, genetik ve çevresel olmak üzere iki kısımdan oluşmaktadır. Eğer genotiplerin bulunduğu çevre koşulları birbirinin aynı ise, çevresel koşulların etki payı her bir genotip için aynı olacaktır. Deneme alanı çok heterojen bir yapıda ise, genetik varyansın önemli bir kısmı çevresel varyans tarafından örtülür. Döl denemelerinde istenmeyen bu durumun önlenmesi için deneme alanı seçiminde arazinin mümkün olduğu kadar homojen olmasına dikkat edilmiştir. Tüm bu açıklanan hususlar doğrultusunda Fethiye (1A, 2A), Antalya (1B, 2B) ve Ceyhan (1C, 2C)’da her bir seri döl denemesi için üçer adet deneme alanı seçilmiştir (Çizelge 2.5). Deneme alanlarının bulunduğu en yakın meteoroloji istasyonundan alınan uzun yıllar ortalamalarına dayanarak THORNWAITE yöntemine göre yapılan su bilançoları EK 1, EK 2 ve EK 3’de gösterilmiştir. Fidan dikiminden önce deneme alanlarında tam alan toprak işlemesi yapılmıştır. Fethiye deneme alanında arazi dozer ile üçlü riper kullanılarak 50 cm derinliğinde işlenmiştir. Antalya-Düzlerçamı deneme alanı dikimden dört yıl önce Fethiye deneme alanında olduğu gibi dozerle işlenmiştir. Bu sahada daha önce dozerle toprağın alt tabakalarında bulunan traverten kütleler kırıldığı için dikim öncesi toprak işlemesi sadece ağır pullukla yapılmıştır. Fidanlık alanları olan Ceyhan ve Antalya-Duraliler Fidanlığındaki deneme alanları da ağır pulluk ile sürülmüştür. Sözü edilen tüm işlemlerden sonra her bir deneme alanında ağır diskaro çekilmiştir. 2.4. Deneme Desenleri Tüm deneme alanlarında rastlantı blokları deneme deseni kullanılmıştır. Rastlantı blokları deneme deseninde sahada mevcut çevresel varyasyon, daha küçük homojen bloklarda kontrol edilmektedir. Ancak orman ağaçları büyük hacimlidirler. Bu nedenle test edilecek aile sayısı, blok adedi ve her bir parseldeki ağaç sayısına bağlı olarak bir blok için gerekli olan alan çok büyük olabilmektedir. Bu durumda çevresel varyans artmakta, 15 Çizelge 2.5. Döl denemesi alanlarının bazı coğrafik, klimatik ve toprak özellikleri Table 2.5. Some information about geographic and climatic conditions of test sites and their soil characteristics 16 26 genetik varyansın bir kısmının çevresel varyans tarafından örtülmesine ve sonuçta yapılacak seleksiyonun etkinliğinin azalmasına yol açmaktadır. Bu sakıncanın ortadan kaldırılması için yapılan önerilerden bir tanesi, alt bloklama yapılmasıdır. Çalışmada birinci seri döl denemelerinde SCHUTZ ve COCKERHAM (1966) tarafından B (set in rep) ve R (rep in set) deseni olarak adlandırılan iki tip alt bloklama yapılmıştır. Bu düzenleme ile tüm deneme materyali belirli ailelerden oluşan sabit setlere bölünmüştür. Her bir set içine kontrol materyallerinin tümü dahil edilmiştir. Birinci seri denemelerde setlerde bulunan ailelerin tohum bahçelerine göre dağılımları Çizelge 2.6’de, ikinci seri denemelerde setlerde bulunan ailelerin tohum kaynaklarına dağılımı Çizelge 2.7’da gösterilmiştir. Çizelge 2. 6. Birinci seri denemelerde test edilen ailelerin ve kontrol grubunun setlere dağılımı Table 2.6. Distribution of families and control group to sets tested in first series progeny trials Tohum Bahçesi Ulusal Kayıt No National Registration Number of The Seed Orchards Setler Sets 3 4 TOPLAM Total 1 2 3 14 10 24 7 14 16 30 4 14 16 5 35 5 15 14 29 11 11 14 25 16 11 14 25 TOPLAM (Total) 42 42 42 42 168 Kontrol Materyali Number of Checlots 6 6 6 6 6 17 Döl denemeleri tesis edilirken dikkat edilen diğer önemli bir husus parsel düzenlemeleridir (BRIDGWATER ve ark. 1983, LOO-DINKINS 1992; HAAPENEN 1993; ÖZTÜRK 2000). Parsel düzenlemeleri parselin şekli ve büyüklüğüne ilişkin hususları kapsar. Parselin şekli belirlenirken, arazideki varyasyonun sistematik veya kısa mesafelerde rastlantısal olarak değişmesi, varyasyonun yönü vb. hususlar dikkate alınmaktadır. Ancak denemenin etkinliğini artırmada parsel büyüklüğünün, parselin şeklinden daha çok etkisi olduğu bildirilmektedir (HAAPANEN 1993). Bir denemede çevresel varyansın parselde ağaç sayısı azaldıkça çok daha iyi kontrol edildiği kanıtlanmıştır (LOO-DINKINS ve TAUER 1987). Bu nedenle deneme alanlarının parsel düzenlemelerinde, ağaç sayıları az tutulmuştur. Her bir deneme alanının kendine has fiziki koşulları dikkate alınarak farklı parsel düzenlemeleri yapılmış ve buna bağlı olarak da farklı sayıda blok oluşturulmuştur (Çizelge 2.8). Çizelge 2.7. İkinci seri denemelerde test edilen plus ağaçların ve kontrol grubunun setlere dağılımı Table 2.7. Distrubition of plus trees and checlots to sets in the second series of progeny trials Kaynak No National Registrarion Number of The Seed Stands Setler 1 2 3 4 6 12 12 13 14 32 7 3 38 8 9 8 3 2 TOPLAM Sets 61 62 Total 51 10 4 91 2 27 5 5 9 6 6 354 8 8 8 8 32 TOPLAM (Total) 35 35 35 35 140 6 6 6 6 6 Kontrol Materyali Number of Checklots 18 Çizelge 2.8. Deneme alanlarında kullanılan deneme deseniyle ilgili bilgiler Table 2.8. Experimental designs used in the progeny tests 19 * Bloklar set içinde (reps in set) ** Setler blok içinde (sets in rep) nc: noncontigious 29 2.5. Deneme Alanlarında Bakım ve Koruma Döl denemelerinde bakım çalışmalarının öncelikli hedefi denemelerde kayıpların azaltılmasıdır. Denemeye alınan birey sayısı arttıkça hata varyansı azalır. Hata varyansının azalması ise yapılan tahminin güvenilirliliğini artırır. WRITE (1976a), onbeş yıl süresince, başlangıçta yüksek oranda tutma başarısı sağlanan ve çok iyi diri örtü kontrolu yapılan denemelerin diğerlerinden üç ile dört kat daha iyi sonuç verdiğini bildirmektedir. Bu nedenle döl denemesi alanlarında bakım ve koruma çalışmaları, denemelerin daha sağlıklı bilgi üretmeleri açısından kaçınılmaz bir işlem olarak görülmektedir. Otlatma ve yabani hayvanların fidanlara zarar vermesini engellemek için Fethiye ve Antalya deneme alanları deneme çalışmalarının başında kafes telle koruma altına alınmıştır. Ceyhan deneme alanı ile 2. seri denemelerden Antalya Duraliler fidanlık alanı içinde bulunduğu ve fidanlığın tüm alanı dikenli tel ile çevrili olduğu için denemenin güvenliği için başka bir önlem alınmamıştır. Ölçmeler sırasında ağaçların kolayca bulunması ve ağaç kimliklerinin tespitinde herhangi bir karışıklığa meydan verilmemesi için denemelerde set köşeleri beton kazıkla işaretlenmiş ve numaralanmıştır. Dikimden sonra ve bunu takip eden yıllarda düzenli olarak diri örtü mücadelesi yapılmış, fidan sıraları arası diskaro ile işlenerek diri örtü uzaklaştırılmıştır. Ayrıca ilk iki yıl fidan dipleri yılda bir kez, gerekli görüldüğünde ikinci kez çapalanmıştır. Denemelerin tesisini izleyen ilk vejetasyon dönemi sonunda 1. seri denemelerden Fethiye (1A) ve Ceyhan (1C) deneme alanlarında % 3, Antalya deneme alanında % 27 oranında, ikinci seri denemelerde de Fethiye (2A) ve Antalya-Duraliler (2B) Fidanlığı’ndaki deneme alanlarında % 6 oranında kuruma olmuş, kuruyan fidanlar yedek fidanlarla tamamlanmıştır. Tamamlamalarda dikimden sonra artan ve daha büyük boyutta tüplere alınan, 1+1 yaşlı yedek fidanlar kullanılmıştır. Tamamlama yaparken kuruyan fidanın yerine aynı aileden bireyler dikilmesine dikkat edilmiştir. Aynı aileden fidan bulunmaması halinde kontrol materyaline ait fidanlarla tamamlama yapılmış ve bunların yeri dikim planında dolgu ağacı olarak işaretlenmiştir. Ceyhan deneme alanında elde yedek fidan bulunmadığı için tamamlama yapılamamıştır. 20 2.6. Biyoistatistiksel Analizler Her iki seri denemelerde tamamlama yapılan Antalya ve Fethiye deneme alanlarında üç farklı gruba ait fidan bulunmaktadır. Birinci grupta, denemenin tesisinden ölçmeye kadar varlığını devam ettiren fidanlar; ikinci grupta, ilk vejetasyon dönemi sonunda kurudukları için, aynı aileye ait yedek fidanlarla tamamlananlar; üçüncü grupta da kuruyan fidanın ailesine ait yedek fidan olmadığı için dolgu ağacı olarak dikilen fidanlar bulunmaktadır. Bunlardan dolgu ağacı olanlar herhangi bir işlem yapılmaksızın analizlerden hariç tutulmuşlardır. Birinci ve ikinci grup fidanlar tesisi takip eden vejetasyon dönemini farklı koşullarda (tamamlama için yedek tutulanlar bu dönemi fidanlıkta yoğun bakım tedbirleri altında) geçirmişlerdir. Bu nedenle ölçme yılında, analize dahil edilebilecek bu fidanlar için iki farklı işlem sözkonusu olmuştur. İşlem farklılığının analizleri etkilememesi için, ilk vejetasyon dönemi sonunda kayıpların büyük olduğu (% 27) Antalya deneme alanında iki fidan tipi arasında farklılıklar olup olmadığı (SAS Proc GLM seçeneği ile) test edilmiştir. Yapılan analiz sonunda iki fidan tipinin boy ortalamalarının p<0.001 seviyesinde anlamlı farklılık gösterdiği bulunmuştur. Bu nedenle hem Antalya hem de Fethiye deneme alanlarında (aile bilgisi olmasına rağmen) tamamlamada kullanılan ikinci grup fidanlara ait gözlem değerleri de analizlerin dışında tutulmuştur. Biyoistatistiksel analizlerde Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğünde bulunan SAS istatistik paket programı kullanılmıştır (SAS 1989). Veriler analize tabi tutulmadan önce sıradışı değerler ayıklanmıştır (MAGNUSSEN ve SORENSON 1991). Sıradışı değerlerin oluşumunda etki eden faktörlerden biri, iklimsel ve biyolojik nedenlerle zarar gören fertlerin deneme alanında yer almasıdır. Sıradışı değerlerin diğer bir nedeni ise ölçme ve kayıt esnasında yapılan kaba hatalardır. Bu nedenle yapılan ayıklamalar ile sıradışı değerlere sahip bireyler uzaklaştırılmıştır. Sıradışı değerlerin verilerden ayıklanması için % 99 güven aralığı kriter olarak kullanılmıştır (SOKAL ve ROHLF 1995). Yeterince replikasyonu sağlanmış denemelerde aileler arasında istatistik olarak anlamlı farklılıklar yoksa, ıslahçılar için gerekli diğer parametreleri hesaplamanın haklı bir gerekçesi kalmamaktadır (NYQUIST 1991). Bu nedenle her bir deneme alanında F testi ile ailelerin anlamlı farklılıklar gösterip göstermediğini belirlemek için varyans analizi (ANOVA) yapılmıştır. ANOVA için SAS’ın GLM seçeneği kullanılmıştır. 21 2.6.1. Deneme alanlarının ayrı ayrı analizi Birinci seri döl denemelerinde her bir deneme alanının deneme deseni birbirinden birçok yönleriyle farklılıklar göstermektedir. Bu seride deneme desenlerinin tek ortak özelliği her deneme alanında setler kullanılarak alt bloklama yapılmasıdır. Setler Fethiye ve Antalya deneme alanlarında blok içine yerleştirilmiştir. Ceyhan deneme alanında Antalya ve Fethiye deneme alanlarından farklı olarak, her bir set sanki ayrı bir deneme gibi kurulmuş, bloklar setler içine yerleştirilmiştir. Buna ek olarak her bir deneme alanında blok sayıları ile parsel düzenlemeleri de farklıdır (Bkz. Çizelge 2.6). Bu seride her deneme alanı, kendine özgü deneme desenine sahip olduğundan, her bir deneme alanı için biyoistatistiksel analizlerde farklı lineer modeller oluşturulmuştur. İkinci seri denemelerde deneme desenleri parsel düzenlemesi ve blok sayısı bakımından farklılık arzetmekle beraber, değerlendirmede farklı modeller kullanmayı gerektirmemektedir. SHELBOURNE ve LOW (1980), B tipi deneme desenlerinde ailelerin blok içinde farklı mikro koşullarla yüzyüze kalabildiklerini ve setler arasındaki çevresel varyansın yüksek olması halinde bunun genetik varyansa yansıdığını bildirmektedir. Bu nedenle seleksiyonda set etkisi dikkate alınmıştır. Set etkisi ancak deney materyallerinin uniform olması halinde net olarak tahmin edilebilir (SCHUTZ ve COCKERHAM 1966). Her bir set içinde yer alan aileler birbirinden farklı olduğu için setlerin üniform olmadıkları düşünülebilir. Bununla beraber, setlerdeki deney materyalinin test populasyonunun rastlantısal örnekleri olduğu kabul edilirse, ailelerin beklenen değerleri sıfıra eşit olacağından, set etkisi de çok az bir hata payı ile tahmin edilebilir. Bu amaçla bir ön çalışma ile set etkisinin anlamlı farklılıklar gösterip göstermediği test edilmiştir. Her bir deneme alanında setler (p<0.05 seviyesinde) anlamlı farklılıklar göstermiştir. Bu nedenle set etkisi modellere bir faktör olarak dahil edilmiştir. Verilen bu bilgiler, ışığında varyans ve kovaryans analizlerinde aşağıdaki lineer modeller kullanılmıştır. Birinci seri deneme alanlarından Fethiye 1A deneme alanı ile tüm ikinci seri denemelerde (B tipi desen); Yijkl=µ+ Bi + Sj(i) + Fk + FBik+ eijkl , Modelde; değeri, Yijkl= i. bloktaki j. setteki k. ailesinin l. bireyi üzerindeki gözlem µ : genel ortalama, Bi : i. bloğun etkisi, i=1, 2, … , 15, 22 Sj(i): i. bloktaki j. set alanının çevresel etkisi, j=1, 2, … , si, Fk : k. ailenin etkisi, k=1, 2, … , f, FBik : aile blok interaksiyonu, eijkl : deneysel hatadır. Antalya 1B deneme alanı (B tipi desen, bir ağaçlı parsel); Yijk=µ+ Bi + Sj(i) + Fk + eijk , Modelde; Yijk= i. bloktaki j. sette k. ailenin gözlem değeri µ : genel ortalama, Bi : i. bloğun etkisi, i= 1, 2, … , 25, Sj(i): i. bloktaki j. set alanının çevresel etkisi (j=1, 2, …, si), Fk : k. ailenin etkisi (k= 1, 2, … , f), eijk: deneysel hatadır. Ceyhan 1C deneme alanı (R tipi desen, 4 ağaçlı sıra parseli); Yijkl=µ + S i+ Bj(i) +Fk(i) + FBjk(i)+ eijkl Modelde; Yijkl: i. setteki j. blokta k. ailenin l. bireyine ait gözlem değeri µ : genel ortalama, Si : i. set alanının çevresel etkisi, i=1, 2, 3, 4, Bj(i): i. sette j. blok etkisi, j=1, 2, … , bi, Fk(i) : i. setteki k. ailenin etkisi, k=1, 2, …, fi, FBjk(i): aile blok etkileşimi, eijkl: deneysel hata. Orman ağaçları genetik ıslahında; blok, deneme alanı, yıl etkileri varyans bileşenlerinin tahmininde rastlantısal faktör olarak alınırlar (WHITE ve HODGE 1989), fakat bunlar kalıtım derecesinin hesabında analizlerden hariç tutulurlar (SHELBOURNE 1969; COTTERILL 1987). Bu durum, seleksiyonun ancak gözlemlerin blok, deneme alanı ve yıl etkilerinden arındırıldıktan sonra yapılabileceği anlamına gelmektedir (WHITE ve 23 HODGE 1989). Özellikle doğal nedenlerle kayıpların sıkça rastlandığı orman ağaçları ıslahında bu konu büyük önem taşımaktadır. Örneğin; bir aile toplam 5 yinelemeli bir denemede denemenin yetişme ortamı şartları bakımından en uygun yerleri olan iki blokta bulunsun ve diğerlerinde kayıp olsun. Bu ailenin ortalamaları, blokların tümünde yer alan ailelerin birçoğundan daha yüksek olabilir. Sonuçta bu ailenin tüm bloklarda yer alan fakat ortalaması düşük ailelerden daha iyi olduğunu söylemek yanıltıcı olacaktır. Bu olumsuzluğu gidermek için seleksiyon aşamasında orijinal verilerin sabit etkilerden arındırılması önerilmektedir (COTTERILL 1987). Bu nedenle blok, set ve deneme alanı etkileri genetik parametrelerin tahmininde rastlantısal faktör olarak, ıslah değerlerinin tahmininde ise sabit faktör olarak değerlendirilmiştir (WHITE ve HODGE 1989). Tüm faktörler birbirinden bağımsız oldukları için aralarındaki kovaryansların sıfır olduğu varsayılmıştır. Varyans ve Kovaryans analizlerinde SAS Proc GLM MANOVA seçeneği kullanılarak yapılmıştır. 2.6.2. Deneme alanlarının ortak değerlendirmesi Her bir deneme serisi önce tek tek deneme alanları olarak, daha sonra her bir seri kendi içinde bir araya getirilerek değerlendirilmiştir. Birinci seri Ceyhan deneme alanında deneme deseninin diğer deneme alanlarından farklı olması, çevresel set etkileri ve blok etkilerinin ortak bir modelde değerlendirilmelerini güçleştirmektedir. Ancak B tipi desenlerin özelliklerinden biri, her setin ayrı bir döl denemesi olarak değerlendirilebilmesidir (JOHNSON ve ark. 1997; JAYAWICKRAMA ve LOW 1999). Buradan hareketle birinci seri denemelerde her set ayrı bir deneme olarak değerlendirilmiş ve analizlerde aşağıdaki lineer model kullanılmıştır. Yijklm=µ+ Si +Tj(i) +Bk(ij) + Fl(i)+FTl(ij) +FBkl(ij)+ eijklm Bu modelde; Yijklm= i. deneme alanı j. sette k. bloktaki l. ailenin m. ağacın gözlem değeri, µ : genel ortalama, Si : i. set etkisi, i=1, 2, 3, 4, Tj(i) : i. set içinde j. deneme alanının etkisi, j=1, 2, ..., ti , Bk(ij) : i. set içinde j. deneme alanındaki k. bloğun etkisi, k=1, 2,...b(ij), Fl(j) : j. setteki l. ailenin etkisi, l= 1, 2, ... , f(i), 24 FTl(ij) : aile deneme alanı etkileşimi, FBkl(ij) : i. set j. deneme alanında aile blok etkileşimi, eijklm : deneysel hatadır. İkinci seri denemelerin değerlendirilmesinde yapılan ön analizlerde set etkisi istatistik olarak anlamlı bulunmamıştır. Bu nedenle modele set etkisi bir faktör olarak konulmamıştır. Bu açıklamalar doğrultusunda ikinci seri denemelerde aşağıdaki model kullanılmıştır. Yijkl=µ+ Ti + Bj(i) + Fk+FT (ik) +FBk(ij)+ eijkl Bu modelde; Yijkl= i. deneme alanı j. bloktaki k. ailenin l. ağacın gözlem değeri, µ : genel ortalama, Ti : i. deneme alanının etkisi, i=1, 2, 3, 4, Bj(i) : içindeki j. bloğun etkisi, j=1, 2, ..., ti , Fk : k. ailenin etkisi, k= 1, 2, ... , f, FT(ik) : aile deneme alanı etkileşimi, FBk(ij) : i. deneme alanında aile blok etkileşimi, eijkl : deneysel hatadır. Varyans bileşenlerinin tahmininde set, blok ve deneme alanı etkileri rastlantısal etki olarak, ıslah değerlerinin tahmininde sabit etki olarak değerlendirilmiştir. Çalışmanın ana amacı denemede yer alan plus ağaçların ıslah değerlerini tahmin etmek olduğundan ıslah değerleri parsel ortalamaları alınarak bulunmuştur. Bu nedenle sözü edilen modellerde blok aile etkileşimleri analizlerde yer almamıştır. Tüm modellerde faktörler arasındaki kovaryans sıfır olarak kabul edilmiştir. REML (Restricted Maximum Likelihood) metodu verilerin dengesiz olması halinde en sağlıklı tahmini vermektedir (SWALLOW ve MONAHAN 1984; SEARLE ve ark. 1992). Bu nedenle varyans bileşenlerinin tahmininde SAS Proc Varcomp REML seçeneği kullanılmıştır. Kovaryans bileşenlerinin tahmininde ise, kovaryans ortalaması (mean square of cross products) beklenen kovaryans ortalamasına eşitlenmiştir (BECKER 1986). 25 2.6.3. Genetik parametrelerin tahmini 2.6.3.1. Temel genetik parametrelerin tahmini Bireysel kalıtım derecesi (individual heritability) hi2 , aşağıdaki formül kullanılarak hesaplanmıştır. σ 2f h = 2 k (σ pi ) 2 i Formülde; σ 2pi = σ 2f + σ 2ft + σ 2fb + σ e2 : fenotipik varyans σ 2f : aile varyansı, σ 2ft : deneme alanı aile etkileşimi varyansı, σ 2fb : blok aile etkileşimi varyansı, σ e2 : hata varyansı; k : döl ile ebeveyni arasındaki genetik kovaryanstır. Yarım kardeş ailelerde k , ¼ değerine eşittir (BECKER 1992). Ancak çoğu durumda açık tozlaşmaşma ürünü tohumlarda soy içi eşleşmeler (inbreeding) nedeniyle genetik kovaryans daha yüksek olmaktadır (SQUILLACE 1974; SORENSON ve WHITE 1988). Tohum bahçelerinde beklenen soy içi eşleşme oranı tohum bahçesindeki klon sayısına ve klonların ramet sayısına bağlı olarak değişmektedir. Bu çalışmada yer alan tohum bahçelerinde klon sayısı 35 ile 25 arasında değişmektedir. Buna bağlı olarak tohum bahçesinde her klonun eşit sayıda ramete sahip olması halinde, beklenen kendileme oranı % 3 ile % 4 arasında değişmektedir. Nitekim, KAYA (2001), bir kızılçam tohum bahçesinde kendileme oranını % 5 olarak bulmuştur. Her tohum bahçesinde % 5 oranında kendileme olması halinde yarım kardeş aileler arasında genetik kovaryans 1/3.54’e eşit olmaktadır (SQUILLACE 1974). Bununla beraber kendileme ürünü tohumlar ya fidan aşamasında ya da erken yaşlarda ölmektedir (GULLBERG ve ark. 1985). Yaşayabilenler ise oldukça zayıf gelişme göstermekte ve bu nedenle denemelerde düşük performans gösteren belli oranda fidanın analizlerden dışlanması önerilmektedir (SORENSON ve WHITE 1988). Bu çalışmada, kendileme ürünü bireylerin fidanlık aşamasında ve arazide elimine oldukları, yaşayabilenlerin ise yüksek olasılıkla analizlere dahil edilmeyen anormal veriler içinde bulunacağı, bu nedenle ailelerin gerçek yarım kardeş oldukları varsayılmıştır. 26 Aile ortalamaları kalıtım derecesi (family heritability), h2f , ise aşağıdaki formülle hesaplanmıştır. σ 2f h = 2 σ p fam 2 f σ 2pfam = σ 2f + σ 2fb /(c1 / c 2) + σ e2 / c1 olup, aile ortalamaları fenotipik varyansıdır. Burada c1 ve c2 katsayıları sırasıyla SAS Proc GLM ile yapılan analizde TYPE3 beklenen kareler ortalamasında aile varyansı ve blok aile etkileşimi varyansının katsayılarıdır. Bu değerler Fethiye deneme alanı için EK-4, EK-8, Antalya deneme alanı için EK-5, EK-9, Ceyhan deneme alanı için EK-6, EK-10’da verilmiştir. Denemelerin ortak analizinde ise σ 2pfam aşağıdaki formülle hesaplanmıştır. σ 2pfam = σ 2f + σ 2ft /(c1 / c 2 ) + σ 2fb /(c2 / c3) + σ e2 / c1 Burada c1 SAS Proc GLM ile yapılan analizde TYPE3 beklenen kareler ortalamasında aile varyansının, c2 deneme alanı aile etkileşimi varyansının, c3 ise blok aile etkileşimi varyansının katsayısıdır. Bu değerler EK-7, EK-11’de verilmiştir. Bireysel kalıtım derecesinin standart hatası ( σ h2 ), aşağıda i gösterilen formül ile bulunmuştur (BECKER 1992). ⎡ 2( N −1) (1−t)2 ⎢1 + (k −1) ⎣ σ 2hi = 4 (N − s) (s −1) n2 ⎤ t⎥ ⎦ 2 Formülde; t : sınıflar arası korelasyon olup t = σ 2f σ 2p , eşitliği ile bulunur. k : Ailelerdeki ortalama birey sayısı, N : Tüm denemedeki birey sayısı (N=n1+n2+.....+ns), s : Denemedeki aile sayısıdır. 27 Aile kalıtsallığının standart hatası ( σ 2 ) ise aşağıda gösterilen hf formül ile hesaplanmıştır (ANDERSON ve BANCROFT 1952). S .E.(σ f ) 2 σ h2f = σ 2p 2 S .E.(σ f ) : aile varyansının standart hatası aşağıdaki formul ile bulunmuştur (BECKER 1992). S .E.(σ f ) = 2 2 2 cf 2 ∑ g MS g df g + 2 c f : Aile varyansının katsayısı, 2 MS g : Aile varyansının tahmininde kullanılan g. terimin kareler ortalaması, df g : Aile varyansının tahmininde kullanılan g. terimin serbestlik derecesidir. B tipi genetik korelasyonlar (ailelerin farklı deneme alanlarında gösterdikleri performansları arasındaki genetik korelasyon) r B g ve standart hataları ( σ r rBg = Ag ), aşağıdaki eşitliklerle bulunmuştur (BURDON 1977). 2 1 fam h (1 − r ) = 2 r Bp h , 2 2 fam σr Bg Bg 2 σh σh 2 1 fam 2 2 fam 2 2 1 fam 2 fam h h Formülde, r B p : İki deneme alanı arasında aynı karakterler için aile ortalamaları arasındaki fenotipik korelasyonu, 2 h1 fam : Birinci deneme alanındaki aile ortalamaları kalıtım derecesini, 2 h 2 fam : İkinci deneme alanındaki aile ortalamaları kalıtım derecesini, 28 σh 2 1 ve σh 2 : sırasıyla 1. ve 2. deneme alanlarında boy karakteri 2 için bulunan aile ortalamaları kalıtım derecelerinin standart hataları, 2.6.3.2. Islah değerlerinin tahmini Orman ağaçları ıslahında ıslah değerinin tahmini için çok sayıda yöntem kullanılmaktadır. Örneğin; döl denemeleri arasında varyans farklılıkları olmaması halinde basit ortalama, en küçük kareler (least square), ağırlıklandırılmış en küçük kareler (weighted least square) yöntemleri kullanılabilir. Öte yandan, döl denemelerinin varyanslarının farklı olması halinde ise standart dönüşüm, logaritma dönüşümü, performans seviyesi (performance level), ağırlıklandırılmış performans seviyesi (weighted performance level) yöntemleri uygulanabilir. Bu yaklaşımların hepsi aile etkilerini sabit etki olarak kabul eden yöntemlerdir (HATCHER ve ark. 1981; COTTERILL ve ark. 1983; VENALAINEN 1993). Hem deneme alanları arasındaki farklı varyanslardan, hem de aileler arasındaki farklı varyanslardan ileri gelen problemlerin üstesinden gelebilen BLP (Best Linear Prediction) ve BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) yöntemleri ise aile etkilerini rastlantısal etki olarak kabul eden yöntemlerdir (COTTERILL ve ark. 1983; WHITE ve HODGE 1989; KLEIN 1995; COSTA SILVA ve ark. 2000). Eğer ıslah değeri tahmini yapılacak aileler tüm deneme alanında yer almışlarsa ve tüm deneme alanları aynı yaşta, benzer deneme desenleri ile test edilmiş ve genetik olarak yaklaşık eşit sağlıklılıkta (tahmin edilen ıslah değeri ile yaklaşık aynı derecede korelasyona sahip) iseler, tüm sayılan bu yöntemler hangi analiz metodu kullanılırsa kullanılsın birbirine çok yakın sonuçları verirler (WHITE ve HODGE 1989). Bu çalışmada hem sabit etkileri hem de rastlantısal genetik etkileri aynı anda hesaplayan, karışık (mixed) model çözümlemesine dayanan BLUP yöntemi kullanılmıştır. BLUP ile yapılan ıslah değeri tahminleri sabit ve rastlantısal etkileri en sağlıklı şekilde (unbiased) tahmin etmekte; rastlantısal aile etkilerinin sıralamasının gerçek değere yakın olma olasılığını ve tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyonu maksimize etmektedir. Bu özellikleri ile BLUP ile verilerin çok dengesiz olduğu durumların üstesinden gelinebilmektedir (HENDERSON 1984). Sahip olduğu özellikler nedeniyle BLUP hayvan ıslahı uygulamalarında geniş yer bulmaktadır. BLUP hesaplamaları için DFREML, PEST, TREEPLAN, ASREML gibi çok sayıda bilgisayar programı geliştirilmiştir (GILMOUR ve ark. 1999; MEYER ve SMITH 1996; KERR ve ark. 2001). 29 Orman ağaçları genetik ıslahında özellikle birinci generasyonda hayvan ıslahında olduğu gibi, veriler arasında büyük dengesizlikler yoktur. En azından ıslah değeri tahmin edilecek çok sayıda aile olsa bile aileler sabit etkiler bakımından dengeli hale getirilebilmektedir (WHITE ve HODGE 1989). Materyaller aynı deneme alanlarında, aynı yılda tesis edilememekte, en son generasyona ait materyaller yapılan seleksiyon sonucu oluştuklarından en iyi genotiplerden meydana getirilmiş olmaktadır. Böylelikle test materyalleri arasından akrabalıklar giderek artmakta ve çok sayıda akrabadan elde edilen bilgilerin rastlantısal genetik etkilerin tahmininde kullanılması ile yapılan seleksiyonun etkinliğini artmaktadır (COTTERILL ve DEAN 1990). Farklı etkiler altında bulunan aileleler üzerindeki hem sabit etkilerin hem de çok sayıda akrabadan elde edilen bilgilerle genetik etkilerin çok sağlıklı olarak aynı anda elde edilebilmesi, BLUP çözümlerinin ıslah çalışmalarında önemini giderek artırmaktadır (WHITE ve HODGE 1989; BORRALHO 2000; XIANG ve LI 2001). Bu nedenle bu çalışmada ıslah değerleri BLUP yöntemi ile bulunmuştur. BLUP hesaplamalarına ilişkin açıklamalar EK-12’de, buna ilişkin SAS programı ise EK-13’de verilmiştir. 2.6.3.3. Genetik kazancın hesaplanması BLUP yöntemi ile her bir aile için tahmin edilen ıslah değeri (BV) aynı zamanda ölçülen karakterin birimi cinsinden genetik kazancın kendisidir (WHITE ve HODGE 1989). Ancak bu kazanç gerçekleşen kazanca denk gelmemektedir. Islah programlarında gerçekleşen genetik kazanç, ıslah edilmiş materyalin ıslah edilmemiş materyalle kıyaslanması yapılarak verilmektedir (ZOBEL ve TALBERT 1984; DHAKAL ve ark. 1996; MATZIRIS 2000). Bu kıyaslamayı sağlamak üzere kontrol materyali sanki ayrı bir aileymiş gibi ıslah değerlerinin tahmini hesaplamalarına katılmıştır. BLUP değerleri ile tahmin edilen ıslah değerlerinin ortalaması sıfır olduğundan, genetik kazancın kontrol materyaline oranı hesaplanamamaktadır. Bunu sağlamak için her bir ailenin tahmin edilen ıslah değerine, denemenin genel ortalama değeri eklenerek mutlak ıslah değeri (MBV) hesaplanmıştır. Genetik kazanç hesaplamaları aşağıda gösterilen formüllerle hesaplanmıştır. a) Fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç (∆GTB), Fenotipik tohum bahçesi, bir tohum bahçesinin herhangi bir müdahele yapılmadan, ilk kurulduğu andaki içerdiği klonlarla olan durumudur. Bu çalışmada her bir tohum bahçesi farklı klonlarla kurulduğundan, her bir tohum bahçesindeki klonların ıslah değerleri ortalamasının kontrol materyalinden olan farkı, o bahçeden elde edilen 30 genetik kazancı ifade etmektedir. Bu kapsamda bir fenotipik tohum bahçesinden elde edilen genetik kazancın hesabında aşağıdaki formül kullanılmıştır. ∆ GTB = ( BV f − BV K ) .100 MBV k Formülde; BV f : Döl denemesinde test edilen bir bahçedeki klonların ıslah değeri ortalamasını, BVK : Kontrol materyali için hesaplanan ıslah değerini, MBVK : Kontrol materyali için hesaplanan mutlak ıslah değerini ifade etmektedir. Bir ıslah zonunda yer alan tüm fenotipik tohum bahçelerindeki klonların ıslah değerleri ortalaması ile kontrol materyali değeri arasındaki fark, ıslah zonunun tümü için fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazançtır. Bu çalışma için yukarıdaki formülde BV f yerine, 168 ailenin ıslah değerleri ortalaması konularak, ıslah zonu için fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen kazanç bulunmuştur. b) Ayıklanmış tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç (∆GATB), Fenotipik tohum bahçelerinde ıslah değerleri en yüksek belli sayıda klon bırakılır, diğer klonlar bahçeden uzaklaştırılırsa yapılan bu işleme genetik ayıklama denilmektedir. Bir fenotipik tohum bahçesi genetik ayıklama sonrasında ayıklanmış tohum bahçesi (rogued seed orchard) olarak isimlendirilmektedir. Genetik ayıklama sonunda bir tohum bahçesinde kalan klonların ıslah değerlerinin ortalamasının kontrol materyalinden olan farkı, genetik ayıklama sonunda tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazancı gösterir. Genetik ayıklama sonunda elde edilen genetik kazanç ile fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç arasındaki fark, genetik ayıklama işlemi ile elde edilen ilave kazançtır. Bu doğrultuda, bir tohum bahçesinde genetik ayıklama sonunda elde edilecek genetik kazanç ( ∆G ATB ) aşağıdaki formül kullanılarak bulunmuştur. 31 ∆GATB = ( BV A f − BVK ) .100 MBVk Formülde; BV A f : Genetik ayıklama sonunda bir tohum bahçesinde kalan klonların ıslah değeri ortalamasıdır. Diğer terimler yukarıda açıklandığı gibidir. BV A f ’nin bulunması için her bir tohum bahçesinde kaç klon kalacağının bilinmesi gerekir. Bu çalışmada her tohum bahçesinde 20 klon kalması öngörülmüştür. Bunun gerekçeleri tartışma bölümünde yapılmıştır. Islah zonu için ayıklanmış tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç ise tüm tohum bahçelerinde genetik ayıklama sonunda elde edilen genetik kazancın ortalaması alınarak hesaplanmıştır. c) Genotipik kazanç(∆G1.5TB) tohum bahçelerinden elde edilen genetik Genotipik tohum bahçesi, bir ıslah zonunda çalışılan tüm klonlar (örneğin bu çalışmada 168) arasından, en iyi ıslah değerine sahip sınırlı sayıda (örneğin 30) klonun seçilmesi ve bunlardan üretilen aşılı fidanlarla yeniden tesis edilen tohum bahçeleridir. Birinci generasyonda kurulan genotipik tohum bahçeleri 1.5 generasyon tohum bahçesi olarak da bilinmektedir (WRIGHT 1976a; ZOBEL ve TALBERT 1984). Genotipik tohum bahçesinden elde edilecek genetik kazanç ( ∆G1.5TB ) aşağıdaki şekilde hesaplanmıştır. ∆ G1 .5 TB = ( BV S − BV K ) * 100 MBV k Formülde; BV S : Islah değeri en yüksek ilk 30 ailenin ıslah değerleri ortalamasıdır. 32 3. BULGULAR 3.1. Birinci Seri Denemeler 3.1.1. Genetik parametreler Boy karakteri bakımından aileler arasındaki farklılıklar tüm deneme alanlarında p<0.001 olasılık düzeyinde anlamlı olduğu bulunmuştur (Bkz. EK-4, EK-5, EK-6). Deneme alanlarında boy gelişmesi bakımından belirgin farklılıklar gözlenmiştir (Çizelge 3.1). Fethiye 1A ve Antalya 1B deneme alanlarında ortalama boy sırasıyla 93.5 cm ve 127.6 cm iken, Ceyhan 1C deneme alanında boy gelişmesi bu iki deneme alanının yaklaşık 2-3 katı (265.8 cm) olmuştur. Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarında en kısa boylu ailenin ortalama boyu sırasıyla 71.5, 94.5 ve 198.5 cm iken, en uzun boya sahip ailenin ortalaması Fethiye 1A deneme alanında 114.9, Antalya deneme alanında 148.9 cm, Ceyhan deneme alanın ise 326.5 cm olarak gözlemlenmiştir (Çizelge 3.1). Değişkenlik (varyasyon) katsayısına bakılınca fenotipik olarak en düşük varyasyon Ceyhan 1C deneme alanında (% 16.6) iken Fethiye 1A ve Antalya 1B deneme alanlarında birbirine denk olmuştur. Çizelge 3.1. Birinci seri deneme alanlarında boy karakterine ilişkin bazı fenotipik parametreler Table 3.1. Some basic parameters for height in the first series progeny test sites Parametreler* Fethiye 1A Antalya 1B Ceyhan 1C Parameters * x (cm) 93.5 127.6 265.8 sx (cm) 25.8 34.98 44.19 CV x f min(cm) x f max (cm) 27.5 27.4 16.6 71.5 94.5 198.5 114.9 148.9 326.5 x :Fenotipik ortalama, sx: Standart sapma, CV:Değişkenlik (varyasyon) katsayısı, x fmin: En kısa boylu aile ortalaması, x fmiax: En yüksek boylu ailenin ortalaması 33 Fethiye 1A deneme alanında bloklar arası varyans toplam varyansın % 21.28’ini teşkil ederken, blok içinde setler arasındaki varyans toplam varyansın yalnızca % 6.74’ünü oluşturmaktadır (Çizelge 3.2). Oysa Fethiye 1A deneme alanı gibi R tipi deneme deseni ile kurulmuş Antalya 1B deneme alanında blok içinde setler arasında varyans toplam varyansın % 11.06’sı, blok varyansı ise % 3.42’sidir. Fethiye 1A ve Antalya 1B deneme alanları birlikte ele alındığında bu durum Antalya 1B deneme alanının kısa mesafelerde Fethiye 1A deneme alanına nazaran daha değişken koşullara sahip olduğunu göstermektedir. B tipi deneme desenine sahip Ceyhan 1C deneme alanında setler içinde yuvalanmış olan bloklar arasındaki varyans (658.58 cm2), çok daha büyük alanlara sahip setler arasındaki varyanstan (487.38 cm2) daha büyüktür. Bu parametreler orman arazilerinde hatta oldukça homojen sayılabilen fidanlık arazilerinde bile kısa mesafelerde büyük farklılıklar gösterebildiğini işaret etmektedir. Eklemeli gen etkilerinin payı ( σ 2a ) boy karakteri için toplam varyansın Fethiye 1A’da % 22.2 , Antalya 1B’de % 9.5’si ve Ceyhan 1C’de % 35.3 olarak tahmin edilmiştir (Çizelge 3.2). Buna bağlı olarak bireysel kalıtım dereceleri de oldukça farklı bulunmuş, Fethiye 1A deneme alanında 0.31±0.05, Antalya 1B deneme alanında 0.11±0.04, Ceyhan 1C deneme alanında ise 0.56±0.08 olarak hesaplanmıştır. Aile ortalamaları kalıtım dereceleri ise Fethiye 1A (0.69 ± 0.03) ve Ceyhan 1C deneme alanında (0.74±0.03) birbirine oldukça yakın, Antalya 1B deneme alanında ise bu iki deneme alanından oldukça düşük seviyede (0.33±0.09) olarak bulunmuştur. Deneme alanlarının ortak analizlerinde set faktörü hariç diğer tüm faktörler (deneme alanı, blok, aile, aile deneme alanı etkileşimi, aile blok etkileşimi) p<0.001 olasılık düzeyinde anlamlı bulunmuştur (EK 7). Deneme alanlarında ağaç boyu ortalamalarının çok büyük farklılıklar olmasına bağlı olarak, yapılan varyans bileşenleri tahmininde en yüksek varyasyon deneme alanları arasında bulunmuştur (Çizelge 3.3). Denemeler arasındaki varyans toplam varyansın % 83.50’sini oluşturmaktadır. Buna karşılık setler arasında varyasyon gözlenmemiştir. Bu durum setler arasında populasyon ve sete özgü çevre koşulları bakımından farklılıklar olmadığını, dolayısıyla seleksiyonda set etkisinin ihmal edilebileceğini göstermektedir. Birinci seri denemelerin ortak analizi sonucunda dördüncü yaşta boy karakteri için tahmin edilen bireysel kalıtım derecesi 0.15±0.02, aile ortalamaları kalıtım derecesi ise 0.48±0.06 olarak hesaplanmıştır. Hem bireysel kalıtım derecesi hem de aile ortalamaları kalıtım derecesinin standart hatalarının düşük olması yapılan bu tahminlerin oldukça sağlıklı değerler olduğunu göstermektedir. 34 Çizelge 3.2. Birinci seri deneme alanında boy karakteri için hesaplanan varyans bileşenleri, bunların toplam varyans içindeki oranları ve bazı genetik parametreler Table 3.2. Variance components, their proportions to total variance and some genetic parameters for height in the first series progeny trial sites Parametreler* Parameters σ2b σ2s σ2f σ2fb σ2e σ2T σ2a Fethiye 1A Mutlak % Antalya 1B Mutlak % Ceyhan 1C Mutlak % 138.97 44.04 36.18 0.00 433.8 652.99 144.72 39.19 21.28 3.42 658.58 21.44 6.74 126.79 11.06 487.38 15.86 27.25 5.54 2.38 271.41 8.83 0.00 - 284.88 9.27 1370 44.59 66.43 953.61 83.15 100.00 1146.84 100.00 3072.25 100.00 109 22.16 9.52 1085.66 35.34 12.87 8.13 12.4 469.98 980.86 1926.29 52.24 83.21 369.05 0.31 ± 0.05 0.11 ±0.04 0.56±0.08 0.69 ± 0.03 0.33 ±0.09 0.74±0.03 CVga σ2pi σ2pfam h2i ±S.E h2f ±S.E ∗ σ b :blok varyansı, σ s :blok içinde set varyansı, σ f :aile varyansı, σ e :hata varyansı, σ T : 2 2 2 toplam varyans, σ a :eklemeli genetik varyans (4σ f), CVga :genetik varyasyon katsayısı, σ pi 2 2 :fenotipik varyans, σ pfam :aile ortalamaları fenotipik varyansı, h i : dar anlamlı bireysel kalıtım 2 derecesi, h f :aile ortalamaları kalıtım derecesi, S.E :standart hata 2 2 2 2 2 Genotip çevre etkileşimi varyansı (aile deneme alanı etkileşimi varyansı) p<0.001 olasılık düzeyinde istatistik olarak anlamlı bulunmuştur (EK.7). SHELBOURNE (1972), aile varyansının genotip çevre etkileşimi varyansına oranının 2’den küçük olması halinde ıslah programlarında genetik kazanç kayıplarının önemli olabileceğini bildirmektedir. Bu değer birinci seri denemelerde dördüncü yaşta boy için 0.69 tür. Genotip çevre etkileşiminin ıslah programları üzerindeki etkisini incelemekte kullanılan bir diğer ölçü B tipi genetik korelasyonlardır. Birinci seri döl denemelerinde deneme alanları çiftleri arasında hesaplanan B tipi korelasyonlar Çizelge 3.4’de gösterilmiştir. Çizelge 3.4’ün incelenmesinden anlşılacağı üzere 35 Antalya 1B deneme alanı ile hem Fethiye 1A hem de Ceyhan 1C deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyonlar oldukça düşüktür. Fethiye 1A ve Ceyhan 1C deneme alanları arasında ise orta derecededir. Çizelge 3.3. Birinci seri deneme alanlarının ortak analizinden hesaplanan varyans bileşenleri, bunların toplam varyans içindeki oranları ve bazı genetik parametreler Table 3.3 Variance components and some genetic patameters estimated from overall sites in the first series progeny tests Parametreler* Parameters σ σ2b σ2f σ2ft σ2fb σ2e 2 t Hesaplanan Değer 6468.71 % 83.50 217.56 2.81 40.92 0.53 59.31 0.77 109.42 1.41 851.42 10.99 2 T 7747.34 100.00 σ2a 163.68 2.11 σ CVga 7.71 σ σ2pfam 2 pi 1061.07 76.64 h2i ±S.E 0.15±0.02 h2f ±S.E 0.48±0.06 ∗ σ2s : çevresel set varyansı, σ2t : deneme alanı varyansı, σ2b :blok varyansı, , σ2f : aile 2 2 σ2e varyansı, σ ft : aile deneme alanı etkileşimi varyansı, σ fb : blok aile etkileşim varyansı, 2 2 2 : hata varyansı, σ T : toplam varyans, σ a : eklemeli genetik varyans (4σ f), CVga :genetik 2 2 2 varyasyon katsayısı, σ pi : fenotipik varyans, σ pfam : aile ortalamaları fenotipik varyansı, h i : 2 dar anlamlı bireysel kalıtım derecesi, h f : aile ortalamaları kalıtım derecesi, S.E : standart hata 36 Çizelge 3.4. B tipi fenotipik (üst diyagonal) ve genetik korelasyonlar (alt diyagonal) ve standart hataları (parantez içinde) Table 3.4. Type B genetic correlations and their standard errors (in paranthesis) for height Deneme Alanları Test sites Fethiye 1A Antalya 1B Ceyhan 1C Fethiye 1A 1 0.27 0.46 1 0.21 0.47 (0.13) 1 Antalya 1B Ceyhan 1C 0.45 (0.15) 0.63 (0.06) 3.1.2. Tahmin edilen ıslah değerleri ve seleksiyonla sağlanacak genetik kazanç Tohum bahçelerinde yer alan klonlardan toplanan tohumlardan üretilen fidanlarla tesis edilen birinci seri döl denemelerinden Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarının tek tek analizleri ile bulunan ıslah değerleri sırasıyla EK 14, EK 15 ve EK 16’da gösterilmiştir. Bu tabloların incelenmesinden görüleceği üzere Fethiye 1A deneme alanında tahmin edilen ıslah değerleri +26.02 ile – 29.49 cm, Antalya 1B deneme alanında +14.96 cm ile –18.09 cm, Ceyhan 1C deneme alanında ise +75.41 ile – 70.72 cm arasında değişmektedir. Tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyon (Corr(g,ĝ)), seleksiyonun isabet derecesini göstermektedir (DÜZGÜNEŞ ve ark. 1996). Fethiye 1A deneme alanında bu değer 0.78 ile 0.83 arasında iken, Ceyhan deneme alanında 0.84 ile 0.86 arasında değişmektedir. Antalya deneme alanında ise Corr(g,ĝ) 0.40 ile.061 arasında diğer iki deneme alanından oldukça geniş bir değişim aralığında bulunmaktadır. Birinci seri döl denemelerinin tek tek analizleri sonucu tahmin edilen ıslah değerlerinin en yüksek değerden en düşük değere göre sıralandığında, test edilen 168 aile arasında kontrol materyalinin Fethiye 1A deneme alanında 144., Antalya 1B deneme alanında 133., Ceyhan 1C deneme alanında ise 130. sırada yer almıştır. Bu durum kontrol materyalinin oldukça istikrarlı bir performans gösterdiğini, diğer bir ifade ile deneme alanları arasında sıralama farklılığı göstermediği ve kontrol materyalinden beklenilen stabilitenin sağlandığını göstermektedir. Denemede yer alan, 37 tohum bahçelerindeki 168 klonun ortalama ıslah değeri boy karakteri için kontrol materyalinden Fethiye 1A deneme alanında % 11.2, Antalya 1B deneme alanında % 6.9, Ceyhan 1C deneme alanında ise % 8.6 daha yüksek bir değerdedir (Şekil 3.1). Fenotipik tohum bahçeleri (Phenotypic seed orchard) Ayıklanmış tohum bahçeleri (Rouged seed orchard) Genotipik tohum bahçesi (Genotypic seed orchard) 35 30 28.6 24.9 Genetik Kazanç Genetic gain % 25 20 16.2 15 13.2 12.0 11.2 10 6.9 8.6 4.8 5 0 Fethiye 1A Antalya 1B Ceyhan 1C Şekil 3.1: Birinci seri döl deneme alanlarında tahmin edilen genetik kazançlar Figure 3.1. Estimated genetic gain in the first series progeny test sites Islah değerlerini belirlemedeki ana amaç en iyi genotiplerle yeni bir tohum üretim populasyonu oluşturarak genetik kazancı artırmaktır. Bu şekilde kurulan tohum bahçeleri genotipik tohum bahçeleridir. Birinci generasyon genotipik tohum bahçelerinin, boy karakteri bakımından 168 aile 38 arasından en yüksek ıslah değerine sahip 30 klonla kurulması halinde, kontrola göre elde edilecek genetik kazanç Fethiye 1A deneme alanında % 28.6, Antalya 1B deneme alanında % 12, Ceyhan 1C deneme alanında ise % 24.9 olarak hesaplanmıştır. Genotipik tohum bahçeleri tohum üretimine başlayıncaya kadar, zorunlu olarak, tohum temininde mevcut fenotipik tohum bahçelerinden yararlanılacaktır. Bu süreçte genetik kazancı artırmanın başlıca yolu, düşük ıslah değerine sahip klonları bahçeden uzaklaştırmak, yani tohum bahçelerinde genetik ayıklamalar yapmaktır. Bu durumda ayıklanmış tohum bahçeleri ortaya çıkar. Eğer denemelerde yer alan her bir tohum bahçesinde ıslah değerlerine göre en iyi 20 klon kalacak şekilde genetik ayıklama yapılırsa, tüm tohum bahçelerinden elde edilecek ilave genetik kazanç, Fethiye 1A deneme alanında % 5.1, Antalya 1B deneme alanında % 2.1 ve Ceyhan 1C deneme alanında % 4.6 olarak bulunmuştur (Şekil 3.1). Çalışmaya konu olan tohum bahçeleri farklı yörelerde tesis edilmiş olduklarından, bu bahçelerden üretilen tohumlar karıştırılmamakta, her bir tohum bahçesinin tohumu ayrı ayrı kullanılmaktadır. Bu nedenle, her bir tohum bahçesinde yer alan klonların ortalama ıslah değerlerinin ve genetik ayıklama sonunda elde edilecek genetik kazançların ayrı ayrı bilinmesine ihtiyaç bulunmaktadır. Bu amaçla tohum bahçelerinin ıslah değerleri hesaplanarak Çizelge 3.5’de gösterilmiştir. Çizelge 3.5’de görüldüğü üzere tüm tohum bahçelerinin ortalama ıslah değerleri kontrol materyallerinden daha yüksektir. 5 nolu tohum bahçesi tüm deneme alanlarında dikkat çekici bir şekilde tüm deneme alanlarında üstün performans göstermiştir. Buna karşılık 11 ve 16 nolu tohum bahçeleri en düşük ıslah değeri ortalamasına sahip bulunmuşlardır. Her bir tohum bahçesinde en yüksek ıslah değerine sahip 20 klon bırakılacak şekilde yapılacak genetik ayıklama sonrasında ise 16 nolu tohum bahçesi hariç tüm tohum bahçeleri deneme alanlarının tümünde 168 ailenin ıslah değerleri ortalamasının üzerinde değerlere ulaşmaktadır. Genetik ayıklama sonunda her bir tohum bahçesinden elde edilebilecek genetik kazançlar deneme alanlarına göre farklılıklar göstermektedir (Şekil 3.2). Ancak bu kazanç tahminleri tek bir deneme alanının analizi sonucu elde edildiğinden olduğundan daha yüksek değerler taşırlar. 39 Çizelge 3.5. Deneme alanlarına göre tohum bahçelerinde yer alan ailelerin ıslah değerleri ortalamaları Table 3.5. Average breeding values of the seed orchards in the first series of test sites Fethiye 1A Antalya 1B Ceyhan 1C TBNO Ortalama Seed BV Orchard No Genetik Genetik Ayıklama Ayıklama Ortalama BV Sonrası BV Sonrası BV Mean BV BV After BV After Mean BV Genetic Roguing Genetic Roguing 3 4 5 7 11 16 Kontrol Checklots 4.68 -0.39 3.96 -2.25 -0.91 -5.11 9.12 5.84 7.86 2.81 1.60 -2.11 1.91 0.93 1.91 0.19 0.44 -1.78 -9.33 8.69 4.70 4.75 3.90 2.58 0.09 Ortalama BV Mean BV Genetik Ayıklama Sonrası BV BV After Genetic Roguing -4.00 9.06 14.16 -1.63 -5.75 -14.26 4.73 25.82 30.14 12.32 2.88 -5.30 -5.25 -20.69 TOHUM BAHÇESİ NO 3 25 4 5 7 11 16 22.2 20.7 15 20.7 19.0 18.2 14.3 13.1 13.5 % Genetik Kazanç 20 10.4 10 8.7 7.1 8.1 8.1 9.6 6.4 6.3 4.3 5 0 7.4 Fethiye 1A FETHİYE Antalya 1B ANTALYA Ceyhan 1C CEYHAN Şekil 3.2: Deneme alanlarına göre tohum bahçelerinde genetik ayıklama sonrası elde edilecek genetik kazanç Figure 3.2. Genetic gain that will be obtained in seed orchards after genetic roguing 40 Birinci seri denemelerin ortak analiziyle tahmin edilen ıslah değerleri EK 17’de gösterilmiştir. En yüksek ıslah değeri 43.57 cm, en düşük ıslah değeri –42.62 cm olarak bulunmuştur. Tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyon (Corr(g,ĝ)) ortalama 0.75’dir. Islah değerlerine göre yapılan sıralamada kontrol materyali –12.34 cm’lik ıslah değeri ile 126. sırada yer almıştır. En yüksek ıslah değerine sahip 30 ailenin ortalama ıslah değerleri 26.03 cm’dir (Çizelge 3.6). Tohum bahçelerinde yer alan ailelerin tahmin edilen ıslah değerleri ortalaması kontrol materyalinin % 8.1 üzerindedir (Şekil 3.3). Mevcut tohum bahçelerinin tümünde en iyi 20 klon bırakacak şekilde yapılacak genetik ayıklama sonunda tohum bahçelerinde kalan ailelerin ortalama ıslah değerleri kontrol materyaline göre % 13 artmaktadır. Buna göre genetik ayıklamalarla elde edilen ilave kazanç % 5’tir. En yüksek ıslah değerine sahip 30 klon ile kurulacak genotipik tohum bahçelerinde elde edilecek genetik kazanç % 25’e ulaşmaktadır. 30.0 24.9 Genetik Kazanç Genetic gain % 25.0 20.0 15.0 10.0 13.0 8.1 5.0 0.0 ٪*Fenotipik Tohum Bahçeleri ٪*Ayıklanmış Tohum Bahçeleri ٪٪٪***Genotipik Tohum Bahçesi Phenotypic seed orchards Rogued seed orchards Genotypic seed orchard Şekil 3.3. Deneme alanlarının ortak analiziyle boy karakteri için tahmin edilen ıslah değerlerine göre fenotipik, ayıklanmış ve genotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazançlar Figure 3.3. Genetic gains that will be obtained in phenotypic, rouged and genotypic seed orchards according to combined analyses for height 41 Tohum bahçeleri tek tek incelendiğinde, tüm tohum bahçelerinin ortalama ıslah değerlerinin her birinin kontrol materyalinden daha yüksek değerlerde oldukları; ancak 7, 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinin genel ortalamanın altında kaldığı görülmektedir (Çizelge 3.6). Bu bahçelerden 7 ve 11 nolu tohum bahçeleri genetik ayıklama sonrası 168 klonun ıslah değerleri ortalamasının üzerine çıkarken, 16 nolu tohum bahçesi genetik ayıklama sonunda bile 168 klonun ıslah değerleri genel ortalamasının altında kalmaktadır. Çizelge 3.6. Boy karakteri için tohum bahçelerinin ayıklama öncesi ve sonrasında ıslah değerleri Table 3.6. Breeding values for height after and before roguing in the seed orchards Tohum Bahçesi No Seed Orchard No Genetik Ayıklama Islah Değerleri Sonrası Islah Ortalaması Maksimum Minimum Değerleri Ortalaması Maximum Minimum Mean Breeding Mean Breeding Values Values After Genetic Rouging 3 41.32 -42.68 5.92 14.4 4 36.91 -26.37 1.35 11.92 5 43.57 -25.74 8.3 16.36 7 34.91 -37.57 -2.54 6.22 11 19.7 -35.43 -1.84 3.68 16 27.4 -28.85 -10.19 -6.72 0.24 7.62 Genel ortalama (General mean) Kontrol materyali (Checklot’s mean) Genotipik tohum bahçesi -12.34 26.03 Genotypic seed orchard Bununla beraber tüm tohum bahçeleri konrol materyalinin üzerindedir. Kontrol materyaline göre bu bahçelerin sağladığı genetik kazanç en yüksek 5 nolu tohum bahçesinde (% 13.4), en düşük 16 nolu tohum bahçesindedir (Şekil 3.2). Her tohum bahçesinde en iyi 20 aile kalacak şekilde yapılacak genetik ayıklamalarla elde edilecek ilave genetik kazanç en yüksek 4 nolu tohum bahçesinde (% 15.8 - % 8.9 = % 6.9), en düşük ise 16 nolu tohum bahçesindedir (% 3.7 - % 1.4 = % 2.3) (Şekil 3.4). 42 Ayıklamadan Önce (Before Roguing) 20 18.7 17.2 18 15.8 Genetik Kazanç Genetic gain % 16 14 12 Ayıklamadan Sonra (After Roguing) 13.4 12.1 11.9 10.4 8.9 10 8 6.8 6.4 6 3.7 4 1.4 2 0 3 4 5 7 11 16 Tohum Bahçesi No (Seed Orchard's Number) Şekil 3.4. Deneme alanlarının ortak analiziyle tahmin edilen ıslah değerlerine göre boy karakteri için tohum bahçelerinden genetik ayıklama öncesi ve sonrasında tahmin edilen genetik kazançlar (Tohum bahçesi no için Bkz. Çizelge 2.1) Figure 3.4. Estimated genetic gains for height after and before rouging that obtained through combined analyses (see Table 2.1 for seed orchard’s number) 3.2. İkinci Seri Denemeler 3.2.1. Genetik parametreler Orijinal plus ağaçlardan toplanan tohumlardan üretilen fidanlarla kurulan ikinci seri döl denemelerinde tüm deneme alanlarında aileler arasındaki farklılıklar p<0.001 seviyesinde anlamlı bulunmuştur (EK 8, EK 9, EK 10). Birinci seri denemelerde olduğu gibi ikinci seri denemelerde de deneme alanları arasında belirgin farklılıklar gözlemlenmiştir. Fethiye’de tesis edilmiş olan 2A nolu deneme alanında 4. yaşta ortalama boy 78.09 cm değeri ile birinci seri denemelerde olduğu gibi en düşük boylanmanın 43 görüldüğü deneme alanı, Ceyhan’da tesis edilmiş olan 2C nolu deneme alanı ise en fazla boylanmanın olduğu deneme alanı (273.5 cm) olmuştur (Çizelge 3.7). Antalya 2B deneme alanında boy gelişmesi 248.13 cm olup, kendisi gibi fidanlık arazisinde bulunan Ceyhan 2C deneme alanındaki boy gelişmesine oldukça yakın bir değerde olmuştur. Değişkenlik (varyasyon) katsayısı en düşük Ceyhan 2C deneme alanında (% 20) hesaplanmış, Fethiye 2A ve Antalya 2B deneme alanlarında % 27 olarak bulunmuştur. Çizelge 3.7. İkinci seri deneme alanlarında boy karakterine ilişkin bazı temel parametreler Table 3.7. Some basic parameters for height in the second series progeny test sites Parametreler* Fethiye 2A Antalya 2B Ceyhan 2C Parameters x 78.09 248.19 273.75 sx 21.09 68.50 55.12 CV 27.01 27.60 20.06 x f min 66.64 194.24 212.69 x f max 90.62 296.64 323.46 * x :Fenotipik ortalama, sx: Standart sapma, CV:Değişkenlik (varyasyon) katsayısı, xfmin: En kısa boylu aile ortalaması, x fmiax: En yüksek boylu ailenin ortalaması Deneme alanlarının ayrı ayrı analizlerinde aileler arasındaki varyansın toplam varyans içindeki payı Fethiye 2A deneme alanında % 3.40, Antalya 2B deneme alanında % 4.71 ve Ceyhan deneme alanında % 12.67 olarak hesaplanmıştır (Çizelge 3.8). Oysa eklemeli genetik varyasyon katsayısı tüm deneme alanlarında birbirine yakın değerlerdedir. Bireysel kalıtım dereceleri (h2i) Fethiye 2A deneme alanında 0.20±0.04, Antalya 2B deneme alanında 0.26±0.06, Ceyhan deneme alanında ise 0.60±0.08 olarak bulunmuştur. Aile ortalamaları kalıtım derecesi ise Fethiye 2A deneme alanında 0.58±0.05, Antalya 2B deneme alanında 0.59±0.07 ve Ceyhan 2C deneme alanında 0.77±0.03 olarak tahmin edilmiştir. Her iki seri denemede de yapılan tahminler dikkate alındığında Antalya deneme alanları hariç diğer deneme alanları arasında farklılık olmadığı dikkat çekmektedir. 44 Çizelge 3.8. İkinci seri deneme alanlarında boy karakterine ilişkin varyans bileşenleri ve bazı genetik parametreler Figure 3.8. Estimated variance components and some genetic parameters for height in the second series progeny test sites Parametreler* Parameters σ σ σ σ σ σ 2 b 2 f 2 fb 2 e 2 T 2 a Fethiye 2A Mutlak % 132.21 Mutlak % Ceyhan 2C Mutlak % 30.95 1154.80 26.62 414.97 14.54 3.40 204.21 4.71 347.83 12.67 6.55 1.53 1041.00 23.99 376.56 13.72 273.81 64.11 1938.70 44.68 1605.70 58.49 427.12 100.00 4338.71 100.00 2745.05 100.00 58.17 13.62 10 816.83 18.83 1391.30 12 50.68 14 CVga σ2pi σ2pfam h2i ±S.E h2f ±S.E Antalya 2B 15.12 294.90 3183.91 2330.09 25.12 410.77 450.87 0.20 ± 0.04 0.26 ±0.06 0.60±0.08 0.58 ± 0.05 0.59 ±0.07 0.77±0.03 ∗ σ :blok varyansı, σ :blok içinde set varyansı, σ :aile varyansı, σ :hata varyansı,σ2T : 2 2 2 toplam varyans, σ a :eklemeli genetik varyans (4σ f), CVga :genetik varyasyon katsayısı, σ pi 2 2 :fenotipik varyans, σ pfam :aile ortalamaları fenotipik varyansı, h i : dar anlamlı bireysel kalıtım 2 derecesi, h f :aile ortalamaları kalıtım derecesi, S.E :standart hata 2 b 2 s 2 f 2 e İkinci seri deneme alanlarının ortak analizinde de birinci seri deneme alanlarında olduğu gibi deneme alanları arasındaki varyans toplam varyansın en büyük kısmını oluşturmuştur. Toplam varyansın % 80.7’si deneme alanları arasındadır (Çizelge 3.9). Eklemeli genetik varyansın toplam varyans içindeki oranı % 3.1 olarak bulunmuştur. Bireysel kalıtım derecesi ikinci seri denemelerin ortak analizinde 0.22±0.04 olarak tahmin edilmiştir. Bu değerin birinci seri deneme alanlarının ortak değerlendirmesine kıyasla daha yüksek olmasının nedeni genotip çevre etkileşimi varyansının birinci seri deneme alanlarına kıyasla oldukça düşük olmasıdır. Bununla birlikte her iki tahminin standart hataları dikkate alındığında yapılan tahminlerin birbirleri ile uyumlu olduğu anlaşılmaktadır. 45 Çizelge 3.9. İkinci seri deneme alanlarının ortak analizinden hesaplanan varyans bileşenleri, bunların toplam varyans içindeki oranları ve bazı genetik parametreler Table 3.9. Variance components, their proportions to total variance and some genetic parameters calculated from overall sites in the second series progeny trials Parametreler* Parameters Hesaplanan Değer Value % σ 2 t 11020.00 80.7 σ 2 b 454.60 3.3 σ 2 s 269.10 2.0 σ 2 f 107.50 0.8 σ 2 ft 84.26 0.6 σ 2 fb(t) 384.80 2.8 σ 2 e 1336.00 9.8 σ 2 T 13656.26 100.0 σ 2 a 430.00 σ 2 pi σ 2 pfam 3.1 1912.00 167.60 h2i ±S.E 0.22 ± 0.04 h2f ±S.E 0.64 ± 0.05 ∗ σ2s: çevresel set varyansı, σ2t:deneme alanı varyansı, σ2b:blok varyansı, σ2f:aile varyansı, σ2ft:aile deneme alanı etkileşimi varyansı, σ2fb:blok aile etkileşim varyansı, σ2e:hata varyansı, σ2T:toplam varyans, σ2a:eklemeli genetik varyans (4σ2f), CVga:genetik varyasyon katsayısı, σ2pi 2 2 :fenotipik varyans, σ pfam:aile ortalamaları fenotipik varyansı, h i:dar anlamlı bireysel kalıtım 2 derecesi, h f :aile ortalamaları kalıtım derecesi, S.E : standart hata Genotip çevre etkileşimi birinci seri denemelerde olduğu gibi p<0.0001 seviyesinde istatistik olarak anlamlı bulunmuştur. Ancak genotip çevre etkileşimi varyansının toplam varyans içindeki payı daha düşüktür. Genotip çevre etkileşimi varyansına ilişkin olarak SHELBOURNE (1972)’nin işaret ettiği indis değeri (aile varyansının genotip çevre etkileşimi varyansına oranı) ikinci seri döl denemelerinde 1.28 olup, kritik 2 46 değerinin altında bulunmuştur. Deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyonlar bu bulguya paralel yöndedir. Fethiye 2A deneme alanı ile Antalya 2B ve Ceyhan 2C deneme alanları arasında B tipi genetik korelasyon sırasıyla 0.51±0.14 ve 0.54±0.06 olarak, birinci seri denemelerde olduğu gibi orta derecede bulunmuştur (Çizelge 3.10). Birinci seri deneme alanlarında bulunduğunun aksine Antalya 2B ile Ceyhan 2C deneme alanları arasında korelasyon oldukça yüksek derecededir (0.88±.002). Çizelge 3.10. B tipi fenotipik (üst diyagonal) ve genetik korelasyonlar (alt diyagonal) ve standart hataları (parantez içinde) Figure 3.10. Type B genetic correlations and their standard errors Deneme Alanları Progeny Trial Sites Fethiye 2A Antalya 2B Ceyhan 2C Fethiye 2A 1 0. 30 0. 37 1 0. 59 Antalya 2B Ceyhan 2C 0. 51 (0.14) 0. 54 0. 88 (0.06) (0.02) 1 3.2.2. Tahmin edilen ıslah değerleri ve seleksiyonla sağlanacak genetik kazanç Orijinal plus ağaçlardan toplanan açık tozlaşma ürünü tohumlarla Akdeniz Bölgesi Alçak Islah Zonunda Fethiye, Antalya ve Ceyhan’da tesis edilen ikinci seri deneme alanlarının tek tek analizleri sonucu tahmin edilen ıslah değerleri EK 18, EK 19, EK 20’de gösterilmiştir. Fethiye 2A deneme alanında ıslah değerleri +13.96 cm ile –12.98 cm arasında değişmektedir. Tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri (Corr(g,ĝ)) arasındaki korelasyon en düşük 0.67 en yüksek 0.78’dir (EK 18). En yüksek ıslah değerinden en düşük ıslah değerine göre yapılan sıralamada kontrol materyali 70. sırada yer almıştır. Kontrol materyalinin ıslah değerinin genel ortalama olan sıfır değerine çok yakın olması, seçilen plus ağaçların ıslah değerlerinin ortalaması ile kontrol materyali arasında farkın olmadığını göstermektedir. Bunun anlamı ikinci seri denemelerde yer alan plus ağaç 47 seçimleri ile 4. yaşta herhangi bir genetik kazanç sağlanamamış olduğudur. Diğer deneme alanlarından Antalya 2B’de kontrol materyali 59, Ceyhan 2C’de 45. sırada yer almaktadır. Bu iki deneme alanında kontrol materyali seçilen plus ağaçların ortalamalarının üzerinde değere sahiptir. Bununla birlikte kontrol materyali bir grup aileler diğer grup olmak üzere yapılan analizlerde her üç deneme alanında da anlamlı farklılıklar bulunmamıştır. Deneme alanlarının tek tek analizleri sonucunda yapılan genetik kazanç tahminleri birbirine oldukça yakın değerdedir (Şekil 3.5). Hesaplanan genetik kazanç oranları Fethiye 2A deneme alanında % 10.1, Antalya 2B deneme alanında % 9.5, Ceyhan 2C deneme alanında diğer deneme alanlarından daha düşük bir değerde (% 7.9) olarak bulunmuştur. 16.00 14.6 14.00 12.00 Genetik Kazanç (Genetic gain) (%) 10.00 10.1 9.5 7.9 8.00 6.00 4.00 2.00 0.00 Fethiye 2A Antalya 2B Ceyhan 2C Ortak Deneme Alanları (Test sites) Şekil 3.5. İkinci seri döl denemelerinde tahmin edilen genetik kazançlar Figure 3.5. Estimated genetic gains in the second series of progeny trials 48 İkinci seri denemelerin ortak analiziyle hesaplanan ıslah değerleri 78.30 ile –75.90 arasında değişmektedir (EK 21). Tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri (Corr(g,ĝ)) arasındaki korelasyon en düşük 0.49 en yüksek 0.87’dir. Denemede yer alan kontrol materyalinin ıslah değeri test populasyonu ortalamasından (bu değer daima sıfıra eşittir) daha yukarıda bir değerdedir. Ancak bu fark kontrol materyalini ayrı bir genetik grup, plus ağaçları ayrı bir genetik grup olarak ele alıp analiz yapıldığında istatistik olarak anlamlı çıkmamaktadır. Bunun anlamı yalnız seçilen plus ağaçlardan toplanan tohumlar ile ağaçlandırma yapılması ile tohum meşceresi tohumlarıyla yapılması arasında farklılık olmadığıdır. En iyi 30 ailenin ıslah değerleri ortalaması 42.34 cm’dir. Kontrol materyali için bulunan ıslah değeri ise 11.64 cm’dir. Bu iki değer arasındaki fark (30.7 cm) gerçekleşen genetik kazançtır. Bu değer en yüksek ıslah değerine sahip genotiplerle tohum bahçesi kurulduğunda bu tohum bahçesinden üretilecek tohumlarla ağaçlandırma yapılması halinde, 4. yaşta boy karakterinde, kontrol materyaline göre % 14.9 oranında bir kazanç sağlanacağı anlamına gelmektedir (Şekil 3.5). 4. TARTIŞMA 4.1. Genetik Parametreler Tohum bahçelerinde yer alan klonlardan ve orijinal plus ağaçlardan toplanan açık tozlaşma ürünü tohumlardan üretilen fidanlarla farklı yıllarda tesis edilen iki seri döl denemelerinde, deneme alanları arasında boy büyümesi açısından belirgin farklılıklar bulunmuştur. Birinci seri döl deneme alanlarından Ceyhan 1C deneme alanının boy ortalaması (266 cm); Antalya 1B deneme alanının (128 cm) yaklaşık iki katı, Fethiye 1A deneme alanının (94 cm) ise yaklaşık üç katıdır. İkinci seri denemelerde ise Fethiye 2A deneme alanı birinci seri denemelerde olduğu gibi en kısa deneme alanı olurken (78 cm), Antalya 2B deneme alanı (248 cm) Ceyhan 2C deneme alanına (274 cm) yakın bir boy gelişmesi göstermiştir. Boy karakterinde deneme alanlarından kaynaklanan varyans, birinci seri denemelerde % 83.5, ikinci seri denemelerde ise % 80.7 oranı ile toplam varyansın en büyük kısmını oluşturmaktadır. IŞIK (1998), Antalya yöresinde kurulu orijin döl denemelerinde de boy karakteri için denemeler arasındaki varyansın toplam varyansa oranının % 74.3’ünü teşkil ettiğini bildirmektedir. Kızılçam orijin denemelerinde ise denemeler arasındaki varyans 3. yaş boy değeri için % 86, 5. yaş boy değeri için % 81 olarak bulunmuştur (CENGİZ ve ark. 1999). Sözü edilen bu çalışmalarda deneme alanları yükselti, bakı ve topografik 49 konum açısından birbirinden farklı özelliktedir. Bu nedenle deneme alanları arasında değişik ekolojik koşullara uygun olarak deneme alanları arasında varyasyon görülmesi beklenir. Oysa bu çalışmada ise tüm deneme alanları aynı enlem ve yükselti kuşağında bulunmakta olup deneme alanlarının topoğrafik özellikleri oldukça benzer yapıdadır. Ayrıca yetişme ortamı faktörlerinden genel iklim özellikleri tüm deneme alanlarında benzerdir (EK-1, EK-2 ve EK-3). Tüm deneme alanlarında Mayıs ayı ortasından başlayan ve Ekim ayı sonuna kadar uzanan sürede toprakta büyük bir su açığı bulunmaktadır. Yıllık ortalama yağış miktarları deneme alanlarında değişik miktarlarda olmakla birlikte, yıllık ortalama yağış miktarı ile boy büyümesi arasında doğrusal bir ilişki görülmemektedir. Şöyle ki; her iki seri döl denemesinde en az ortalama yağışa sahip Ceyhan’da tesis edilmiş deneme alanları en yüksek boy büyümesi gösteren deneme alanlarıdır. Antalya ve Fethiye yöresinde tesis edilen döl deneme alanlarının ortalama yağış miktarları birbirine yakın olmasına karşın, boy gelişmeleri birbirinden farklıdır. Aynı iklime sahip ancak farklı toprak özelliklerine sahip Antalya deneme alanlarında ise boy gelişmesi bakımından büyük farklılıklar bulunmaktadır. Antalya’da kurulu deneme alanlarında tek ortak materyal olan kontrol materyalindeki boy gelişmesi, birinci seri deneme alanında 123 cm iken, ikinci seri deneme alanında iki katıdır (EK 15, EK 19). Deneme alanları arasında en belirgin farklılık toprak özellikleridir. Bu nedenle yetişme ortamı verimliliğinde temel faktörlerden biri olan toprak özelliklerinin, kızılçamın boy büyümesi üzerinde büyük etkisi olduğu söylenebilir. Deneme alanlarının ayrı ayrı analizlerinde de, deneme alanı içinde değişen toprak özelliklerinin boy büyümesi üzerine etkisi görülebilmektedir. Örneğin; birinci seri denemelerden Antalya 1B deneme alanında blok içinde bulunan setler arasındaki varyansın toplam varyansın % 11.06’sını teşkil ettiği ve hatta bloklar arası varyanstan (% 3.42) da daha fazla olduğu görülmektedir (Çizelge 3.2). Aynı şekilde Ceyhan 1C deneme alanında birbirinden farklı alanlar işgal eden setler arasındaki varyans, set içinde yer alan blok varyansından daha küçüktür. Fethiye 1A deneme alanı ise diğer deneme alanlarından biraz daha farklılık göstermektedir. Fethiye deneme alanında meyil biraz fazladır ve toprak derinliği üst yamaca doğru giderek azalmaktadır (ANONIM 1996). Bloklar ve blok içinde yer alan setler de deneme tesisinde bu varyasyon dikkate alınarak oluşturulmuştur. Kurak mıntıkalarda alt yamaçlar toprağın nem içeriği bakımından daha elverişli koşullar taşır. Yamacın alt taraflarına doğru toprak derinliği ve topraktaki nem artar (ÇEPEL 1995). Buna bağlı olarak bloklarda boy ortalamaları, yamaçtan aşağıya doğru giderek artmaktadır. Bu nedenle de Fethiye 1A 50 deneme alanında bloklar arası varyans setler arası varyanstan daha yüksektir. Tüm belirtilen bu hususlar orman alanlarında çevre koşullarının, özellikle toprak özelliklerinin kısa mesafelerde ne kadar değişken olabileceğinin kanıtıdır. Ağaç boyu karakteri için bulunan eklemeli genetik varyasyon katsayısı (CVga), deneme alanlarının tek tek analizlerinde her iki seri deneme alanında da birbirinden farklılık göstermektedir. Birinci seri denemelerden Antalya 1B deneme alanında en düşük (% 8), Ceyhan 1C ve Fethiye 1A deneme alanlarında % 12, ikinci seri deneme alanlarından Fethiye 2A deneme alanında % 10, Antalya 2B deneme alanında %12 ve Ceyhan 2C deneme alanında % 14 olarak hesaplanmıştır. Her iki seri deneme alanlarında % 4 oranında bir değişim aralığı bulunmaktadır. Genetik varyasyon katsayısı farklı karakterlerdeki genetik çeşitliliğin karşılaştırılmasında kullanılan bir parametredir (IŞIK 1991). Bu halde her bir deneme alanındaki boy karakteri farklı bir karakter olarak ele alındığında, deneme alanlarında genetik çeşitliliğin değiştiğine hükmetmek mümkündür. Oysa, genetik çeşitlilik populasyonun gen frekansına bağlı olduğundan, deneme serileri içinde test populasyonlarında genetik taban benzer olup, gen frekanslarında farklılık olması beklenemez. Bu durumda deneme alanları arasında genetik varyasyon katsayısındaki değişikliğin neden ileri geldiği önem kazanmaktadır ki, bu sorunun yanıtı çevresel koşulların genlerin açıklanması üzerindeki etkisinde yatmaktadır. Diğer bir ifade ile deneme alanları arasında görülen genetik varyasyon ve buna bağlı olarak bireysel kalıtım derecesinde görülen farklılıklar genlerin etkilerinin çevre koşullarına bağlı olmasının da bir sonucudur. Şöyle ki; ikinci seri denemelerde hata varyansı CV değeri Fethiye 2A deneme alanında % 4, Antalya 2 B deneme alanında %6, Ceyhan 2C deneme alanında ise % 4’tür. Bu değerler dikkate alındığında Fethiye 2A ve Ceyhan 2C deneme alanlarında çevresel varyansın aynı olduğu görülür. Oysa bu deneme alanlarında eklemeli genetik varyans toplam varyans içindeki payı değişmektedir. Ayrıca, her iki seri döl denemelerinde de yanyana tesis edilen ve bu nedenle benzer ekolojik koşullara sahip Fethiye ve Ceyhan deneme alanlarında hesaplanan bireysel kalıtım derecesi birbiri ile uyumludur. Oysa Antalyadaki deneme alanları (Antalya 1B ve Antalya 2B) arasında eklemeli genetik varyasyon katsayıları oldukça farklıdır. Deneme alanları arasında eklemeli genetik varyansın ve buna bağlı olarak kalıtım derecelerinin farklı olmasında etkili faktörlerden biri deneme alanının homojenliğidir. Birinci seri denemelerden Fethiye 1A ve Ceyhan 1C deneme alanlarında görmek mümkündür. Fethiye 1A ve Ceyhan 1C deneme alanlarında eklemeli genetik varyasyon katsayısı aynı olmasına rağmen, 51 Ceyhan 1C deneme alanınında bireysel kalıtım derecesi daha yüksektir. Bunun nedeni, Ceyhan 1C deneme alanında çevresel varyansın daha küçük olmasıdır. Deneme alanlarında çevresel varyansın ölçülmesinde kullanılan kriter, blok aile etkileşimi varyansı ( σ 2fb ) ve hata varyansının ( σ e2 ) miktarıdır (LOO-DINKINS ve TAUER 1987). Ceyhan 1C deneme alanında aile blok etkileşimi varyansı ile hata varyansı toplamının CV değeri % 3, Fethiye 1A deneme alanında ise % 4’tür. Ceyhan 1C deneme alanınında çevresel varyansın düşük olması bu deneme alanın toprağının diğer deneme alanlarına göre daha homojen olması ile ilişkilidir. LOO-DINKINS (1992), etkili bir şekilde aile içi seleksiyon yapılabilmek için en fazla dikkate alınması gereken hususun, deneme alanının homojenliği olduğunu ifade etmektedir. Çevre koşullarının homojen olması bireyler arasında çevresel etki sonucu oluşacak farklılıkların azalması demektir. Aile içi seleksiyon için bir diğer önemli husus deneme alanında seleksiyona konu karakter için bulunan bireysel kalıtım derecesidir. Bireysel kalıtım derecesinin artması tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyonu artırır. Bu açıdan bakıldığında her iki seri deneme alanlarında daha homojen koşulların olduğu Ceyhan deneme alanları, bireysel kalıtım derecesinin de diğerlerinden daha yüksek olması nedeniyle, aile içi seleksiyon için daha elverişlidir. Boy karakteri için deneme serileri içinde verilerin ortak analizi ile bulunan bireysel kalıtım dereceleri, birinci seri denemelerde 0.15±0.02, ikinci seri denemelerde ise 0.22±0.04 olarak bulunmuştur. Her iki seri denemelerden bulunan kalıtım dereceleri farklı değerlerde hesaplanmış olmakla birlikte, yapılan tahminlerin standart hata değerleri dikkate alındığında birbirleri ile uyumlu olduğu söylenebilir. Bununla birlikte bu değerler deneme alanlarının tek tek analizinden elde edilen değerlerden oldukça farklıdır. Bu farklılıkta temel etken, tek bir deneme alanı analiz edildiğinde genetik varyansın genotip çevre etkileşimi varyansını da içermesidir (COTTERILL 1987, NYQUIST 1991, WHITE ve HODGE 1992). Deneme alanlarının tek tek analizinden elde edilen kalıtım derecelerinin gerçek değerlere yakın olması, ancak genotip çevre etkileşimi varyansının sıfır ya da sıfır değerine çok yakın olması halinde sözkonusu olabilir. Boy için birinci seri denemelerde genotip çevre etkileşimi varyansı oldukça yüksektir. Aile varyansının yaklaşık 1.45 katıdır. İkinci seri denemelerde ise bu oran 0.78’dir. Deneme alanlarının ortak analizi ile elde edilen kalıtım derecesi genotip çevre etkileşimi varyansının aile varyansından arındırılmış olması nedeniyle daha sağlıklıdır. Ayrıca kalıtım derecesinin standart hatasının küçük olması yapılan kalıtım derecesi 52 tahmininin istatistik olarak ne kadar sağlıklı bir tahmin olduğunun göstergesidir. Ortak değerlendirmede bulunan standart hata, birinci seri denemelerde kalıtım derecesi tahmininin yaklaşık 1/8’i, ikinci seri denemelerde ise 1/6’sıdır. Bu derece küçük bir standart hata ile yüksek sağlıklıkta tahmin, denemelerde aile sayısının ve denemelerde toplam birey sayısının fazla olmasının bir sonucudur. Ağaç boyu için Antalya (1B) deneme alanında elde edilen bireysel kalıtım dereceleri, IŞIK ve ark. (1999) bulguları ile uyumludur. IŞIK ve ark. (1999), 6 yaşındaki denemelerde bireysel kalıtım derecesini 6., 13. ve 17. yaşlarda sırasıyla 0.10, 0.12 ve 0.11 olarak bulmuşlardır. Birinci ve ikinci seri denemelerden Fethiye ve Ceyhan deneme alanlarında bulunan bireysel kalıtım dereceleri ise hem Antalya (1B) hem de bildirilen bu değerlerden oldukça yüksektir. Deneme alanlarında aile ortalamaları kalıtım dereceleri de bireysel kalıtım derecesinde olduğu gibi oldukça farklı seviyelerde hesaplanmıştır. Aile kalıtım derecesinin en düşük olduğu deneme alanı, birinci seri deneme alanlarında Antalya 1B deneme alanıdır (0.33). İkinci seride aynı yörede kurulmuş olan Antalya 2B deneme alanında bu değer 0.59±0.07 olup oldukça farklıdır. Aynı yörede kurulu diğer deneme alanlarında bulunan aile ortalamaları kalıtım dereceleri ise birbiri ile uyumludur. Aile ortalamaları kalıtım derecesi Fethiye 1A ve Fethiye 2A deneme alanlarında sırasıyla 0.69±0.03 ve 0.58±0.05, Ceyhan 1C deneme alanında 0.74±0.03, Ceyhan 2C deneme alanında 0.77± 0.03 olarak bulunmuştur. GÜLBABA ve ÖZKURT (2001), değişik rakımlardan gelen orijinlerin bir yaşlı kızılçam fidanlarında boy karakteri için aile kalıtım derecesinin 0.62 bildirmektedirler. IŞIK (1986), bir yaşlı fidanlarda boy için aile kalıtım derecesini 0.74 olarak tahmin etmiştir ve bu değer KAYA ve IŞIK (1997) tarafından yapılan aile ortalamaları kalıtım derecesine hemen hemen eşittir. Ancak, çok erken yaşlarda yapılan tahminler anaç etkisi (maternal effect) altındadır ve özellikle gymnospermlerde, tohumun fiziksel hacminin yalnız % 15’i babaya ait olduğundan, kontrol edilen büyüme karakteristiklerine ilişkin genetik varyanslar, gerçekte olduğundan yüksek bulunabilir (PERRY 1976). Örneğin; GÜLBABA ve ÖZKURT (2001), birinci yaşta 0.64 olarak hesaplanan aile ortalamaları kalıtım derecesinin ikinci yaşta 0.32’ye düştüğünü bildirmektedirler. Bir yıllık sürede kalıtım derecesinde bu seviyede bir düşüş büyük bir olasılıkla bu süre zarfında maternal etkinin azalmakta olmasından kaynaklanmaktadır. PERRY (1976) anaç etkisinin sarıçamda 6. yaşa kadar devam ettiğini bildirmektedir. Kızılçamda maternal etkinin hangi yaşa kadar devam ettiği konusunda bir bilgi yoktur. Bu nedenle 53 bu çalışmada dördüncü yaşta elde edilen kalıtım derecelerinde hala anaç etkisi sözkonusu olabilir. Anaç etkisinden başka erken yaşlarda elde edilen kalıtım derecelerinin i) ağaçların erken yaşlarda meşcere rakabetinden uzak oluşu, ii) yaşa bağlı olarak kalıtım derecesinin değişmesi nedenleriyle ihtiyatla karşılanması gerekir (BOYLE 1986). Nitekim, FRANKLIN (1979), kalıtım derecesindeki değişmeyi meşcere gelişimine göre üç evreye ayırarak; kalıtım derecesinin fidan safhasında yüksek olduğunu, gençlik döneminde ağaçlar arasında mücadelenin başlamasıyla bir düşme trendine girdiğini, olgun çağın ilk dönemlerinde de tekrar bir artış gösterdikten sonra daha ileri yaşlarda yavaş büyüyen ailelerin hızlı büyüyen aileleri yakalamasıyla tekrar bir azalma gösterdiğini vurgulamaktadır. Çoğu konifer türlerinde boy karakterinin kalıtım derecesi yaşla birlikte yükselmektedir (BALOCCHI ve ark. 1993; JOHNSON ve ark. 1997; SVENSSON ve ark. 1999). Yaşla birlikte kalıtım derecesinin düştüğünü gösteren örnekler de mevcuttur (NIENSTAEDT ve RIMENSCHNEIDER 1985; SATO 1994; KUSNANDAR ve ark. 1998). Ancak bunlar daha küçük zaman dilimindeki çalışmalar olduğundan, meşcere gelişiminin tüm safhalarındaki seyre ait bilgi vermemektedir. Optimal seleksiyon yaşının belirlenmesi için yapılacak analizler için gerekli parametrelerin başında kalıtım derecesinin yaşa göre değişimi gelmektedir (JOHNSON ve ark. 1997). Kızılçamda bireysel kalıtım derecesi 10., 13. ve 17. yaşlarda ise değişmemiştir (IŞIK ve ark. 1999). Bu durum iki yaş arasında genetik korelasyonun yüksek olması halinde 17. yaşa kadar beklenilmeden, 10. yaşta seleksiyon yapılmasıyla birim sürede elde edilecek genetik kazancın daha yüksek olacağını işaret etmektedir. Bu nedenle, çalışmaya konu olan döl denemelerinde periyodik ölçmelerle kalıtım derecesinin gelişim seyrinin ortaya konulması, buna bağlı olarak en uygun seleksiyon yaşının belirlenmesi ıslah programına yön verilmesi açısından gerekli görülmektedir. Bu çalışmada kızılçam için yapılan kalıtım derecesi tahminleri yalnızca Akdeniz Bölgesi’nde 0-400 m rakımları arasında doğal meşcerelerden örneklenen aileleri kapsamaktadır. Bu nedenle yapılan bu tahminler yalnız bulunduğu ıslah populasyonuna ait bir parametredir. Deneme alanlarının enlem ve yükselti bakımından farklılık göstermeyen çevre koşullarında tesis edilmesi nedeniyle, çevresel varyans daha düşük hesaplanmış, buna bağlı olarak da tahmin edilen kalıtım derecesi gerçek değerden biraz yüksek bulunmuş olabilir. Bununla beraber, denemelerde yer alan aileler fenotipik olarak selekte edilmiş olduklarından, yapılan bu seleksiyon nedeniyle eklemeli genetik varyans gerçek değerinden daha 54 düşük hesaplanmış da olabilir (NAMKOONG ve ark. 1966; NAMKOONG ve ark. 1988). Islahçıların en fazla ilgi duyduğu genetik parametrelerin başında gelen kalıtım derecesi, çevre koşullarının etkisi altında olan bir parametredir. Aynı genetik materyal bu çalışmada olduğu gibi farklı çevre koşullarında test edilirse kalıtım dereceleri de değişir. Bu nedenle kalıtım derecelerinden söz edilirken hedef çevre koşullarının da belirlenmesi gerekir (NYQUIST 1991). Bu açıdan baktığımızda ıslah zonları ile ıslah populasyonlarının yüzyüze kalacağı genel çevre koşulları tanımlanmış olmakta; böylelikle bu çalışmada yapılan tahminlerde gerçek değerinin üstünde hesaplamanın önüne geçilmiş bulunulmaktadır. İbrelilerde ağaç boyu orta derecede genetik kontrol altındadır (MAGNUSSEN ve YEATMAN 1986). Bireysel kalıtım derecesi sahil çamında (Pinus pinaster) 0.11-0.14, Pinus radiata için (yapılan kalıtım derecesi tahminlerinin ortalamaları olarak) Avustralya’da 0.21, Yeni Zelanda’da 0.18, Pinus banksiana’da 0.3-0.4, Pinus taeda’da 4. yaşta 0.15, Pseudotsuga menziesii’de 0.13 olarak bildirilmektedir (MAGNUSSEN ve YEATMAN 1986; COTTERILL ve DEAN 1990; KUSNANDAR ve ark. 1998; SVENSSON ve ark. 1999). Diğer ibreli türlerde de buna yakın değerler sözkonusudur (NIENSTAEDT ve RIMENSCHNEİDER 1985; BALOCCHI ve ark. 1993; SATO 1994; STONECYPHER ve ark. 1996; JOHNSON ve ark. 1997; SVENSSON ve ark. 1999). Görülmektedir ki kızılçam’da ağaç boyunda bireysel kalıtım derecesi, ıslah çalışmalarının yoğun bir şekilde sürdürüldüğü konifer türlerinden çok farklı değildir. Buradan kızılçam’ın en az ıslah çalışmalarının yoğun olarak sürdürüldüğü konifer türleri kadar ıslah çalışmalarına yanıt verecek bir tür olduğu sonucuna ulaşılmaktadır. Genetik farklılıkların daha iyi ortaya çıkarılabilmesi için döl denemelerinin entansif kültürel tedbirlerin uygulandığı, yetişme ortamı verimliliğinin yüksek olduğu tarım alanlarında ya da fidanlıklarda tesis edilmesi önerilmektedir (MAGNUSSEN ve YEATMAN 1986; WOODS ve ark. 1995; HAAPANEN 1996). Bu şekilde kurulan genetik denemeler, test bahçesi (test garden) olarak isimlendirilmektedir (MIKOLA 1993). Ceyhan deneme alanı test bahçesi özelliklerine tamamen uymaktadır. En yüksek bireysel kalıtım derecesi bu deneme alanında bulunmuştur ve çevresel varyans diğer deneme alanlarından daha düşüktür. HAAPANEN (1996) de, toprak özellikleri bakımından daha homojen alanlarda kurulmuş olan test bahçelerinde kalıtım derecesinin daha yüksek bulunduğunu bildirmektedir. Bu çalışmada da bireysel kalıtım derecesi her iki seri denemelerde de fidanlık arazileri üzerinde bulunan Ceyhan 1C ve Ceyhan 2C deneme 55 alanlarında en yüksek değerde bulunmuştur. Daha önce belirtildiği gibi deneme alanının homojenliği ve bireysel kalıtım derecesinin yüksek olması, aile içi seleksiyon için önemlidir. Ancak bu çalışmada temel amaç bireysel seleksiyon değil aile seleksiyonudur. Aile seleksiyonu için dikkate alınması gereken unsurların başında aile ortalamaları kalıtım derecesi gelir. Bu açıdan bakıldığında, birinci seri denemelerde fidanlık arazileri ile orman arazileri üzerinde bulunan Ceyhan 1C ve Fethiye 1A deneme alanlarında aile ortalamaları kalıtım derecesi ( h2f ) birbirine çok yakın değerde olduğu görülür (Ceyhan 1C deneme alanında 0.74, Fethiye 1A deneme alanında ise 0.69). Antalya 1B deneme alanında ise aile ortalamaları kalıtım derecesi bu serideki her iki deneme alanından oldukça düşüktür. Aile seleksiyonu için tarım veya orman arazilerindeki denemelerin etkinliği açısından dikkate alınan önemli bir diğer unsur; bu farklı arazi tiplerinde aile performanslarının birbiri ile uyumlu olmasıdır. Bunun göstergesi olan B tipi genetik korelasyon incelendiğinde, Antalya 1B deneme alanı ile Ceyhan 1C deneme alanı arasında boy için bulunan B tipi korelasyonun oldukça düşük (0.43) olduğu görülür. Buna karşılık bir ağaçlandırma alanının parçası olan Fethiye 1A deneme alanı ile Ceyhan 1C deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyon daha yüksektir (0.65) ve Fethiye 1A ile Antalya 1B deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyon (0.47) olup, Antalya 1B ve Ceyhan 1C arasındaki B tipi genetik korelasyona çok yakın değerdedir. Bu göstergeler potansiyel ağaçlandırma alanlarını temsil etmeyen, orman dışı alanlar ile orman arazileri arasında, aile sıralamaları açısından önemli farklılıklar olacağı tezini doğrulamamaktadır. Bununla beraber, Ceyhan 1C ve Fethiye 1A deneme alanları arasında genetik korelasyonun yüksek olması tamamen rastlantısal da olabilir. Örneğin, Picea mariana’da yapılan bir çalışmada iki seri denemeden birinde fidanlık alanındaki döl denemesi ile orman arazisi üzerindeki denemeler arasında yüksek korelasyon bulunurken, diğer seri yalnız düşük performanslı ailelerin belirlenmesini sağlayabilmiştir (MULLIN ve ark. 1995). Nitekim ikinci seri denemelerde durum tamamen farklıdır. Fidanlık arazileri üzerinde bulunan Antalya 2B deneme alanı ile Ceyhan 2C deneme alanları arasındaki genetik korelasyon çok yüksektir (0.88±0.02). Oysa orman arazisi üzerinde bulunan Fethiye 2A ile Antalya 2B ve Ceyhan 2C deneme alanları arasındaki genetik korelasyon 0.5 olup orta derecededir. Eldeki veriler kesin bir sonuca varmaktan uzaktır. Bu nedenle, daha fazla deneme alanından gelen verilerle ve bu ilişkilerin incelenmesi gereklidir. Deneme alanlarındaki ortalama boy yetişme ortamı verimliliğinin göstergesi olarak ele alındığında, en verimli deneme alanının Ceyhan deneme alanları olduğu görülür. Bu durum yetişme ortamı verimliliği ile 56 tahmin edilen kalıtım derecesi arasında bir ilişki olduğunu çağrıştırabilir. Eğer böyle bir ilişki sözkonusu ise plantasyon ormancılığına uygun arazi seçiminde yalnız yüksek verimlilikteki alanların dikkate alınması ile ek bir kazançtan söz etmek mümkün olabilir. Ancak elde edilen veriler böyle bir ilişkinin varlığını doğrulamamaktadır. Denemelerin ortalama boyu yetişme ortamı verimliliği indeksi olarak değerlendirildiğinde, her iki seri denemede de en düşük bonitet indeksi değerine sahip Fethiye deneme alanlarında, gelişmenin daha iyi olduğu, Antalya deneme alanlarında bulunan bireysel kalıtım derecelerinin birinci seride daha yüksek, ikinci seride ise hemen hemen aynı olduğu görülmektedir. Bunun yanında Fethiye ile Ceyhan deneme alanlarından elde edilen genetik varyasyon katsayıları birbirine eşittir. Bu nedenle halihazırda yetişme ortamı verimliliği ile hesaplanan genetik varyans ve buna bağlı olarak kalıtım derecesi arasında bir ilişki olduğu söylenememektedir. Gerçi mevcut deneme alanlarının sayısı böyle bir ilişki için yeterli güvenirliliği sağlamaktan uzaktır. Ancak diğer çalışmalardaki bulgular da bu yöndedir. IŞIK ve ark. (2002), kızılçamda kuraklık stresine tabi tutulan fidanlarda boy karakteri için hesaplanan bireysel kalıtım derecesinin (0.25) stres uygulamasına tabi olmayanlardan (0.11) yaklaşık iki kat daha büyük değerde bulmuşlardır. Pinus eliottii ve Pseudotsuga menziesii’de de deneme alanı yetişme ortamı verimliliği ile kalıtım dereceleri arasında bir ilişki bulunamamıştır (WHITE ve HODGE 1992; JOHNSON ve ark. 1997). Yetişme ortamı özelliklerinin kızılçamın büyümesinde çok fazla etkili olması nedeniyle plantasyon ormancılığı için uygun alan belirlemenin önemi vurgulanmaktadır (IŞIK 1998). Doğal olarak boniteti yüksek olan alanlarda sağlanacak hızlı büyüme, yapılan ağaçlandırma yatırımlarının daha kısa sürede geri dönmesini sağlayacaktır. Bununla beraber, Türkiye’de kızılçam ormanlarında orta ve düşük bonitetdeki alanların miktarı kızılçam alanının büyük bir kısmını teşkil etmektedir (ANONİM 1972). Plantasyon ormancılığı için ön şartlardan birisi arazinin makinalı çalışmaya uygun olması gereğidir. Bu iki faktör dikkate alındığında, Türkiye’de plantasyon ormancılığına uygun yüksek bonitette alan oldukça sınırlı olacaktır. Oysa düşük bonitetdeki alanlarda elde edilen genetik kazanç oranı verimli alanlara denk hatta ikinci seri denemelerde görüldüğü gibi daha fazla olabilmektedir (Şekil 3.1 ve Şekil 3.13). Bu durumda boniteti düşük alanlarda da yapılacak ağaçlandırmalarda ve gençleştirme çalışmalarında gençleştirme materyali olarak ıslah edilmiş tohum kaynakları tercih edilmelidir. Deneme alanlarının ortak analizi ile boy karakteri için aile ortalamaları kalıtım derecesi birinci seri denemelerde 0.76, ikinci seri denemede 0.64’tür. Bu değerler kızılçama en yakın tür olan ve doğal 57 hibritlerinin görüldüğü Pinus halepensis’te bulunan kalıtım derecesinden (0.45) oldukça yüksektir (MATZIRIS 2000). FALCONER ve MACKAY (1996), bir karakterin bireysel kalıtım derecesinin düşük olması halinde aile seleksiyonu yapılmasını önermektedirler. Bunun en önemli nedeni aile ortalamaları kalıtım dereceleri bireysel kalıtım derecesinden daha yüksek olmasıdır. Kızılçamda da boy karakteri için aile ortalaması kalıtım derecesi bireysel kalıtım derecesinden çok yüksektir. Bu nedenle Türkiye Milli Ağaç ıslahı ve Tohum Üretimi Programı’nda da ilk generasyonda açık tozlaşma döl denemeleriyle genel birleşme yeteneği yüksek ailelerin seçilmesi isabetli bir yaklaşım olmuştur. 4.2. Genotip çevre etkileşimi Ailelerin farklı çevre koşullarında gösterdikleri performanslarının değişmesi anlamına gelen genotip çevre etkileşimi, ıslahçıların ilgi duyduğu parametrelerin başında gelir (BURDON 1977). Çünkü; genotiplerin farklı çevre koşullarında farklı performans göstermesi halinde, genotiplerin ortalama performanslarına göre yapılacak bir seleksiyon, elde edilecek genetik kazancın düşmesine neden olur. Genotip çevre etkileşiminin ıslah çalışmaları üzerindeki etkisini incelemek için kullanılan kriterlerden birisi; genotip çevre etkileşimi varyansının büyüklüğü ve istatistik olarak anlamlı olup olmadığıdır (SHELBOURNE 1972; MATHESON ve RAYMOND 1984; MUNERI ve RAYMOND 2000). Bu çalışmada ağaç boyu karakteri için elde edilen genotip çevre etkileşimi her iki seri denemede de p<0.001 seviyesinde anlamlı bulunmuştur. Buna göre Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı’nda yapılan zonlamanın yetersiz olduğu ve daha alt düzeyde yeni zonların ayrılması gerektiği ortaya çıkmaktadır. Ancak, genotip çevre etkileşimi varyansının istatistik olarak anlamlı olması, ayrı bir zonlama yapılması için tek başına yeterli değildir (GREGORIOUS ve NAMKOONG 1988). Çünkü; genotip çevre etkileşimi varyansının istatistik olarak anlamlı olmasına genotiplerin performanslarının farklı çevre koşullarında değişmesi kadar, deneme alanları arasında varyansların farklı olması da katkı koymaktadır (MUNERI ve RAYMOND 2000). Ayrıca tüm genotiplerden elde edilen interaksiyon bilgilerinin tek bir parametre altında toplanması ile genotiplerin değişen çevre koşullarına tepkilerine dair çok sayıda bilgi kaybolmaktadır. Bu nedenle geneotip çevre etkileşimi varyansının istatistik olarak önemli olup olmadığı zonlama için yeterli bilgi vermemektedir. SHELBOURNE (1972)’un bu konuda ortaya koyduğu kural ise oldukça pratiktir. Buna göre, eğer aile varyansının genotip çevre etkileşimi varyansına oranı 2’den küçükse zonlama yapılması gereklidir. Ağaç boyu karakterinde bu oran birinci seri denemelerde 0.69 ve ikinci seri 58 denemelerde 1.28 olarak bulunmuştur. Bu bulgular kızılçamda ek zonlama yapmanın gerekliliğini işaret etmektedir. Genotip çevre etkileşiminin incelenmesinde dikkate alınan parametrelerden birisi de deneme çiftleri arasında hesaplanan B tipi genetik korelasyonlardır. Aile varyansının genotip çevre etkileşimi varyansına oranının 2 olması halinde B tipi genetik korelasyon 0.67 değerine eşittir (HODGE ve WHITE 1992). Birinci seri denemelerde tüm deneme alanı çiftleri arasında B tipi genetik korelasyonlar, 0.67 değerinin altında olmakla birlikte, Fethiye 1A ve Ceyhan 1C deneme alanları bu kritik değere çok yakındır. İkinci seri denemelerde ise Antalya 2B ile Ceyhan 2C deneme alanı arasındaki B tipi genetik korelasyon oldukça yüksek olup, zonlama yapılmamasını işaret etmektedir. Fethiye 2A deneme alanı ile Antalya 2B deneme alanı arasındaki B tipi genetik korelasyon 0.51, Ceyhan 2C deneme alanı ile arasında ise 0.54’tür. Her iki seride Fethiye ve Ceyhan deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyonlar arasındaki uyumlu olması beklenen bir durumdur. Çünkü; farklı serilerde yer alan denemeler aynı yerde yanyana tesis edilmişlerdir. Oysa Antalya 1B deneme alanı ile Antalya 2B deneme alanı birbirinden tamamen farklı yerlerdedir. Buna göre yöresel bir zonlama ihtiyacı olduğunu söylemek güçtür. Genotip çevre etkileşimi varyansı yüksek olduğunda, ailelerin tüm alanlarındaki performanslarına göre seleksiyon yapılırsa genetik kazançta bir düşme görülür. Ayrı bir zonlama yapılmasındaki amaç, genetik kazançtaki bu kaybı önlemektir. Genetik kazançtaki azalmanın önüne geçmenin yolu, genotip çevre etkileşiminin düşük olduğu çevre koşullarına sahip alanları birer ayrı alt zon olarak ayırmaktır. Genotip çevre etkileşimini azaltacak şekilde alt zonlar ayrıldığında, genetik kazançta artış sağlanır, ancak bu halde her bir zon ayrı bir ıslah ünitesi haline gelir ve her bir zon için ayrı ıslah populasyonları ve ayrı ıslah programlarına ihtiyaç duyulur. Ayrı bir ıslah populasyonu yönetmenin gerektireceği iş gücü ve diğer maliyetler, zonlama ile sağlanacak kazançtan fazla olabilir (JOHNSON ve BURDON 1990; MATHESON ve RAYMOND 1984; LI ve McKEAND 1989). HODGE ve WHITE (1992), % 3’lük bir genetik kazancın ayrı bir ıslah programı yürütmek için yeterli olduğunu bildirmektedir. Birinci seri denemelerin ortak analizine göre yapılacak seleksiyon ile deneme alanlarındaki genetik kazanç kayıpları, Fethiye 1A deneme alanında % 7, Ceyhan 1C deneme alanlarında % 6, Antalya 1B deneme alanında ise % 2 olmaktadır. İkinci seri denemelerin ortak değerlendirmesi ile bulunan ıslah değerlerine göre yapılacak seleksiyonda ise bu kayıp Fethiye 2A deneme alanında % 4, Antalya 2B deneme alanında % 2, Ceyhan 2C deneme alanında ise % 1.2’dir. Genetik kazançta görülen bu azalma, Fethiye 1A ve 59 Ceyhan 1C deneme alanlarının temsil ettiği bölgelerin ayrı alt zonlar olarak ayrılmasını gerektirmekle birlikte, elde edilen değerler % 3’lük kritik değerden yüksek seviyede bir sapma göstermemektedir. Elde edilen parametreler zonlama yapmayı gerektirdiğinde ana problem; zonların sınırlarının nasıl belirleneceği, ya da yapılacak sınıflamada hangi faktörlerin dikkate alınacağıdır. Eğer çevre koşullarından bir ya da birkaç faktör, ekonomik olarak önemli olan karakterde tahmin edilebilir şekilde değişime neden oluyorsa, genotip çevre etkileşimini anlamak, açıklamak ve ıslah çalışmalarında kullanmak mümkün olabilir (BARNES ve ark. 1984). Bu çalışmada deneme alanlarında ortak olmayan yetişme ortamı özellikleri esas olarak toprak özelliklerine ilişkindir. Fidanlık arazisi üzerinde bulunan Antalya 2B ve Ceyhan 2C deneme alanları arasında B tipi genetik korelasyonun (0.88±0.02) yüksek olması bunun kanıtıdır. Toprağın çok sayıda özelliği (anakaya, toprak derinliği, tekstürü, pH’sı, katyon değişim kapasitesi vb) büyüme üzerine etki yapmaktadır. Hangi toprak özelliklerinin genotiplerin performansları üzerine etki yaptığını belirlemek için çok daha ayrıntılı araştırmalara ihtiyaç duyulacaktır. Bu bilgiler elde edilmiş olsa da uygulamada bu faktörlere göre sınıflama yapılması ve buna göre ayrı ayrı zonlama yapılması, pratik olarak olanaksızdır. Ayrıca denemeler henüz çok genç yaştadır. Genotiplerin performanslarında ileri yaşlara doğru değişmeler sonucunda genotip çevre etkileşimi de değişebilir. Sonuç olarak, genotip çevre etkileşiminin karakterlere göre değiştiği de dikkate alınırsa, daha ileri yaşlarda çap, ağaç hacmi, odun özgül ağırlığı gibi ekonomik önemi olan diğer karakterler ile diğer denemelerden sağlanacak bilgiler doğrultusunda inceleme yapılmalıdır. 4. 3. Islah Değerlerinin Tahmini ve Seleksiyon Sonucu Elde Edilecek Kazançlar 4.3.1. Yapılan ıslah değerleri tahmininin güvenirliliği Pek çok türün genetik ıslah programlarında olduğu gibi, orman ağaçları genetik ıslah programlarında da döl denemeleri ıslah çalışmalarının en kritik aşamalarından birini teşkil etmektedir (ZOBEL ve TALBERT 1984; WHITE ve HODGE 1989). Çünkü vejetatif olarak kitlesel üretimin sorunlu olduğu türlerde, seleksiyonda temel alınan unsur ıslah değeridir ve ıslah değeri ancak döl denemeleri ile tahmin edilebilmektedir. Seleksiyonda adayların ıslah değerleri temel alındığından, seleksiyonun başarılı olması ancak, yapılan ıslah değerleri tahmininin hem istatistik olarak sağlıklı (precise), hem de gerçek değere oldukça yakın (accurate) olmasına bağlıdır. BLUP yöntemi hata varyansını minimize ettiğinden istatistik olarak 60 güvenilir bir tahmin sağlamakta ve bunun sonucunda yapılan tahmin gerçek değere yakınlaşmaktadır (WHITE ve HODGE 1989). Ancak yapılan ıslah değeri tahmininde bu özelliğin gerçekleşmesi BLUP teorisindeki belli varsayımların ne ölçüde karşılanabildiğine bağlıdır. BLUP yönteminin varsayımlarının başında birincil (genotipler üzerindeki sabit etkilerin) ve ikincil momentlerin (fenotipik ve genetik varyans ve kovaryansların) bilindiği gelmektedir (HENDERSON 1984). Oysa çoğunlukla bunların gerçek değerleri bilinmemekte, gözlem değerlerinden tahmin edilmektedir (WHITE ve HODGE 1989). Bu çalışmada ikincil momentlerden gözlem değeri ile ıslah değeri arasındaki kovaryans, yalnız dördüncü yaş verileri kullanılarak tahmin edilmiştir. Analizlerde yalnız dördüncü yıla ait gözlem değerleri kullanıldığından, bu çalışmada tahmin edilen ıslah değerleri ile ile gerçek ıslah değerleri arasındaki korelasyonun, Corr(g,ĝ), yalnızca dördüncü yaşa ilişkin olduğu gözönünde bulundurulmalıdır. Islahçılar için asıl gerekli olan ıslah değeri, idare süresi sonunda, odunun hasat edilme çağına gelmiş bireylerdeki gözlem değerlerinden tahmin edilen ıslah değeridir. BLUP yöntemi ile değişik yaşlardaki gözlem değerleri kullanılarak idare süresi sonundaki ıslah değerini tahmin etmek mümkündür. Bunun için idare süresi sonundaki ıslah değeri ile ara yaşlarda elde edilen gözlem değeri arasındaki kovaryansın bilinmesi gerekir. Gözlem değerinin elde edildiği yaş arttıkça, tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki genetik korelasyon artmakta ve idare süresi sonunda bu korelasyon 1’e eşit olmaktadır (WHITE ve HODGE 1989; WU 1998). O halde, teorik olarak en ideal seleksiyon yaşı idare süresi sonundaki yaş olarak düşünülebilir. Ancak idare süresi sonunda çevresel varyansın artması, kalıtım derecesinin düşük olmasına neden olabilmekte ve sonuçta seleksiyonun etkinliği düşebilmektedir. Ayrıca seleksiyon süresi uzadıkça yıllık ortalama genetik kazanç da azalmaktadır (LAMBETH 1980). Bu nedenle ıslah programlarında optimal seleksiyon yaşının belirlenmesi konusu önem kazanmaktadır. Final seleksiyon için genel olarak idare süresinin yarısına kadar beklenmesi önerilmektedir (ZOBEL ve TALBERT 1984; LOWE ve VAN BUIJTENEN 1989). Türkiye’de kızılçam doğal ormanları 60 yıllık idare süresi ile işletilmektedir. Ağaçlandırma alanlarında ise en yüksek odun hasılatı amacına yönelik idare süresinin 27-35 yıl olduğu bildirilmektedir (USTA 1991). Buna göre, final seleksiyon yaşı ağaçlandırma alanları için idare süresinin yarısı baz alındığında, 15 yaşında final seleksiyon yapılabilir. Bu çalışmada ise gözlem değerleri dördüncü yaşa ait verilerdir. Şimdiye kadar yapılan genetik testlerde de bu yaştaki gözlem değeri ile 15. yaştaki 61 gözlem değeri arasında genetik korelasyon bilinmemektedir. Bununla beraber, BURDON (1988), elde deneysel verilerin olmaması halinde, en iyi yaklaşımlardan biri Lambeth’in modelinin kullanılması olduğunu bildirmektedir. LAMBETH (1980) modeline göre, 15. yaş ile dördüncü yaş arasındaki genetik korelasyon 0.61 olmaktadır. Sekizinci yaşta ise bu değer 0.83’e çıkmaktadır. Buna göre henüz dördüncü yaştaki verilerle 15. yaştaki ıslah değerleri arasında farklılıkların olacağı ve bu nedenle final seleksiyon için dördüncü yaşın oldukça erken bir yaş olduğu söylenebilir. Ancak bu ilişkilerin Kızılçam için ayrı olarak çalışılması gereklidir. Islah değerinin ne kadar sağlıklı tahmin edildiğinin ölçüsü olan Corr(g,ĝ) üzerinde test edilen aile sayısı, her bir ailedeki birey sayısı, veriler arasındaki ilişkiler, gözlemlenen karakterin kalıtım derecesi etkili olmaktadır (COSTA SILVA ve ark. 2000). Bu çalışmada deneme alanlarında test edilen aile sayısı ile gözlem değerlerinin elde edildiği yaşlar arasında farklılık yoktur. Oysa deneme alanları arasında hesaplanan Corr(g,ĝ) değerlerinin ortalamaları bakımından önemli farklılıklar vardır. Bu farklılığın temel nedeni; aile ortalamaları kalıtım derecelerinin farklı olmasıdır. Birinci seri denemelerden Fethiye deneme alanında ailedeki ortalama birey sayısı Ceyhan deneme alanından fazla olmasına rağmen, Fethiye deneme alanında Corr(g,ĝ) 0.82, Ceyhan deneme alanında 0.86 olması bunun kanıtıdır. Benzer şekilde ikinci seri denemelerde aile ortalamaları kalıtım derecesi en yüksek olan Ceyhan 2C deneme alanında ailelerdeki ortalama fidan sayısı daha az olmasına karşın Corr(g,ĝ) en yüksek değerdedir (0.87). Fethiye 2A deneme alanında bu değer 0.76, Antalya 2B deneme alanında ise 0.71’dir. Ailedeki birey sayısı da Corr(g,ĝ) üzerinde oldukça etkili olmuştur. Tüm deneme alanlarında kontrol materyali için hesaplanan Corr(g,ĝ) değerleri incelenen ailelerin tümünden daha yüksektir. Çünkü aileler yalnız bir set içinde yer alırken kontrol materyalleri tüm setlerde tesis edilmiş ve altı kontrol materyalinin tek bir materyal olarak değerlendirilmesiyle kontrol materyalinin analize giren birey sayısı ailelerden yaklaşık 24 kat fazla olmuştur. Örneğin en düşük Corr(g,ĝ) değerlerinin hesaplandığı birinci seri Antalya deneme alanında Corr(g,ĝ), ağaç boyu için 0.56 iken kontrol materyali için bu değer 0.90’dan daha büyük değerlere ulaşmıştır. Bir ailedeki birey sayısının Corr(g,ĝ) üzerindeki etkili olması döl denemesi alanlarında fidan kayıplarını azaltacak tedbirlerin, döl denemelerinden beklenen sonuçlara ulaşılabilmesi için ne kadar önemli olduğunu göstermektedir. Çünkü; daha önce belirtildiği gibi kalıtım derecesi çevre koşullarına bağımlıdır ve ıslahçının herhangi bir alanda kalıtım derecesinin ne olacağı konusunda tahminde bulunması olanaksızdır. Ancak ıslahçı test edilecek birey sayısını kontrol edebilmekte ve döl denemelerinden sağlıklı 62 sonuçlar alınması için her ailede olması gerekli birey sayılarını dikkate alarak döl denemelerinin tesisini planlamaktadır. Planlanandan çok fazla kayıp olduğunda elde edilen parametrelerin güvenilirliliği azalmaktadır. Bu nedenle, döl denemelerinde planlanan fidan sayısını azaltacak her türlü etkilere karşı bakım ve koruma çalışmalarının aksatılmaması büyük önam taşımaktadır. Başlangıçta fidan kayıpları üzerinde etkili olan faktörlerin başında, deneme alanını otlatma etkilerine karşı koyacak tedbirler ile dikimi takip eden vejetasyon döneminde yapılacak bakım çalışmaları gelmektedir. Nitekim, WRITE (1976a), 15 yıl süresince başlangıçta yüksek oranda tutma başarısı sağlanan ve çok iyi bakım yapılan denemelerin diğerlerinden 3-4 kat daha iyi sonuç verdiğini bildirmektedir. Genelde ıslah değerinin standart yöntemlerle bulunması halinde, her aile için varyansların eşit olduğu kabul edilir ve buna bağlı olarak, bir ailenin fenotipik ortalama değeri yüksekse ıslah değeri de yüksek hesaplanır. Oysa deneme alanlarında, doğal ölümler sonucu her bir ailedeki birey sayısı farklılaşmakta, buna bağlı olarak aile varyansları değişmektedir. Ailenin fenotipik varyansının artması, elde edilen ortalamanın güvenirliğini düşürür. Bu sakınca BLUP yönteminde ortadan kaldırılmakta, BLUP yöntemi ile tahmin edilen ıslah değerlerinde ailenin fenotipik varyansı etkili olmaktadır. BLUP yönteminde aile ortalamaları aynı deneme ya da deneme serilerinde aile ortalamaları kalıtım derecesine bağlı olarak populasyon ortalamasına doğru sıkıştırılmaktadır. Bu nedenle BLUP tahminleri sıkıştırılmış tahmin (shrinkage estimation) olarak da isimlendirilmektedir (COTTERILL ve ark. 1983). Kalıtım derecesi populasyona özgü bir parametre olduğundan her bir aile için sabittir. Oysa ailelerin fenotipik varyansı ailedeki birey sayısına göre değişmektedir. Dolayısıyla fenotipik varyansı yüksek olan aileler daha düşük seviyede ağırlıklandırılırken, fenotipik varyansı düşük olan aileler daha yüksek seviyede ağırlıklandırılmaktadır (LITTELL ve ark. 2000). Bu nedenle, bir ailenin fenotipik değeri diğer bir aile ile aynı olsa bile, genotipi temsil eden birey sayısı az ise ıslah değeri daha düşük hesaplanmaktadır. Hatta fenotipik değeri daha yüksek olsa bile ıslah değeri daha düşük bulunmaktadır. Örneğin birinci seri döl denemelerinden Fethiye 1A deneme alanında birinci sırada yer alan aile olan 8787 nolu ailenin boy ortalaması 8649, 8476, 8428, 8440 ve 8485 nolu ailelerden daha düşük değerde olmasına rağmen, bu ailenin varyansının daha düşük olması nedeniyle, sıralamada bunların önünde yer almıştır (EK13). Bunun genetik kazanç tahminlerine etkisi sözkonusudur. Deneme alanlarının tek tek analizlerinde kontrol materyali, ailelere kıyasla 6 kat fazla birey sayısına sahiptir. Çünkü 6 kontrol materyali tek bir aile gibi işlem görmüştür. Eğer kontrol materyali aileler ile aynı sayıda birey sayısına sahip olsaydı, kontrol materyalinin ıslah 63 değeri populasyon ortalamasından daha az uzaklaşacak, ıslah değeri olduğundan daha büyük bir değerde bulunacaktı. Buna bağlı olarak da tahmin edilen genetik kazanç daha düşük değerde hesaplanacaktı. Bu etki Antalya 1B ve Fethiye 1A deneme alanlarında çok daha fazla, buna karşılık Ceyhan 1C deneme alanı ile deneme alanlarının ortak değerlendirilmesinde daha düşük orandadır. Çünkü; Ceyhan 1C deneme alanı ile denemelerin ortak analizinde kullanılan lineer modelde aileler set içinde yuvalanmış olduğundan, ailelere kıyasla kontrol materyali 6 kat fazla bireye sahipken, Fethiye 1A ve Ceyhan 1C deneme alanlarının analizinde kontrol materyali ailelere kıyasla 24 kat fazla bireye sahip olmaktadır. Ancak BLUP’ın bu özelliği ıslah değerlerinin tahmini için bir yetersiz değil, aksine güvenirliliği artıran, gerçek değere daha fazla yakınlaştıran bir özelliktir. Çünkü birey sayısının artması ailelerin varyansını düşürmekte ve bunun sonucunda Corr(g,ĝ)’yi yükseltmektedir. Corr(g,ĝ) değerinin yükselmesi ile de tahmin edilen ıslah değerinin güvenirliliği arttığından yapılan tahmin, daha doğru (accurate) olmaktadır. 4.3.2. Seleksiyon ile elde edilen genetik kazançlar 4.3.2.1. Fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç Uzun bir dönem Türkiye’de kızılçam ıslah çalışmalarında temel seleksiyon şekli, kitle seleksiyonu yani fenotipik seleksiyon olmuştur. Buna göre doğal meşcerelerde plus ağaç seçimleri yapılmış, seçilen genotipler aşı ile çoğaltılarak klonal tohum bahçeleri tesis edilmiştir. Yapılan bu fenotipik seleksiyon nedeniyle klonal tohum bahçelerinden ek bir kazanç beklenir (ÜRGENÇ 1982; ZOBEL ve TALBERT 1984). Bu kazancın miktarı seleksiyona esas olan karakterin kalıtım derecesi ile seleksiyon yoğunluğuna bağlıdır. Oysa plus ağaçların seçildikleri yaşta seçimlere esas olan karakterlerin kalıtım dereceleri ve tam olarak seleksiyon entansitesi bilinmemektedir. Bu nedenle birinci generasyon fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen kazanç kontrol materyaline kıyaslanarak bulunmaktadır. Bu çalışmada boy için tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarında sırasıyla % 11.2, % 5 ve % 8.6 oranındadır. Deneme alanları arasında görülen bu farklılıkta temel etken deneme alanlarında karakterlerin aile kalıtım derecelerinin farklı olmasıdır. İkinci seri döl denemelerinde ise seçilmiş plus ağaçların performansları ile kontrol materyali arasında anlamlı farklılık gözlemlenmemiştir. Bu durum ikinci seri döl denemelerinde test edilen plus ağaçların seçimi sonucunda genetik kazanç sağlanamadığı anlamına gelmektedir. 64 Birinci seri deneme alanlarının ortak analizlerinde ise tohum bahçeleri tohumlarının kullanılmasıyla elde edilen kazanç boy için % 8.1’dir. Bu değer kızılçamda fenotipik tohum bahçeleri tesisinin ne kadar verimli olduğunu ve ağaçlandırmalarda tohum meşceresi tohumlarının değil, tohum bahçeleri tohumlarının tercih edilmesi gerektiğini göstermektedir. Boy için fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç diğer türlerle de oldukça benzerlik göstermektedir. Fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç Pinus radiata’da % 5, Pinus halepensis’de % 5.2, Pinus taeda’da % 14, Pinus sylvestris’te ise % 5.1 olarak bildirilmektedir (KELLISON ve WEIR 1980; KRUSHE ve ark. 1980; CARSON ve ark. 1999; MATZIRIS 2000). Birinci generasyon tohum bahçeleri için bulunan ve fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç olarak ifade edilen bu kazanç miktarı temelde birkaç faktörün sonucu ortaya çıkmaktadır. Birincisi; doğada yapılan fenotipik seleksiyon, ikincisi ise seçilen bu bireyler arasındaki eşleşmeler (assortative mating) sonucudur. Fenotipik seleksiyon sonucu bir kazanç sözkonusu ise plus ağaçlardan toplanarak kurulan ikinci seri denemelerde seçilen ağaçlar bir genetik grup, kontrol materyali diğer bir grup olarak yapılan analizde istatistik olarak anlamlı bir farklılık olması gerekir. Oysa bu iki grup arasında ikinci seri denemelerde seçilmiş aileler ile kontrol materyali arasındaki farklılık anlamlı çıkmamıştır. Birinci generasyon tohum bahçelerinden boy karakterinde % 8.1’lik kazanç elde edilmesinde rol oynayabilecek bir diğer etken; tohum bahçelerinde yüksek ıslah değerine sahip genotiplerin polen ebeveyni olarak yüksek oranda katkı koymaları olabilir (bir tür assortative mating). Ya da tohum bahçelerinden üretilen tohumların endosperm miktarı, tohum iriliği vb. karakterlere bağlı olarak tamamen çevresel bir etki de olabilir. Bununla beraber tohum bahçelerinden elde edilen bu kazanç gerçekte elde edilebilecek kazancın biraz altında da olabilir. Çünkü döl denemelerinde yer alan tüm tohumlar klonal tohum bahçelerinden toplanmıştır. Denemede yer alan tohum bahçeleri kızılçamın doğal yayılış alanları içinde doğal meşcerelere yakın bulunduğundan, az veya çok genetik kirlenme ile yüz yüzedirler. Genetik kirlilik tohum bahçelerinden elde edilen kazanç üzerinde etkili olan unsurların başında gelmektedir. KAYA (2001), bir kızılçam tohum bahçesinde polen kirliliğini % 85 civarında bulmuştur. İncelenen tohum bahçelerinde bu miktarın yarısı kadar (% 40) polen kirliliğinin olması halinde, genetik kazancın % 6 oranında azalacağı tahmin edilmektedir (KAYA ve IŞIK 2001). Bu nedenle kontrol materyaline kıyasla elde edilen bu genetik kazanç miktarı tohum bahçelerinden sağlanan aktüel kazanç olarak değerlendirilmelidir. 65 4.3.2.2. Genotipik tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç Döl denemeleri sonunda yapılacak seleksiyonda temel hedef, ıslah değeri en yüksek ailelerle genotipik tohum bahçelerinin kurulmasıdır. 1.5 generasyon tohum bahçeleri olarak da isimlendirilen birinci generasyon genotipik tohum bahçelerinin kurulması ile elde edilecek genetik kazanç boy için birinci seri döl denemelerinde % 24.9, ikinci seri döl denemelerinde ise % 14.6 olarak bulunmuştur. İki seri arasında bu derecede önemli farklılık olması dikkat çekmektedir. Bununla beraber ikinci seri denemelerde aile ortalamaları kalıtım derecesinin daha yüksek değerde olmasına rağmen genetik kazancın birinci seri denemelerden düşük olmasında, iki seri deneme alanında seleksiyon entansitelerinin farklı olması ile birinci grupta farklı polen bulutuna sahip tohum bahçesi etkisinden kaynaklanmaktadır. Birinci seri denemelerde genotipik tohum bahçeleri tesisi için test populasyonun yalnız % 17.8’i seçilirken, ikinci seride bu oran % 21 olmaktadır. Tohum bahçelerinden elde edilen % 8.1 oranındaki kazanç ikinci seri döl denemesinden elde edilecek kazança eklendiğinde görülmektedir ki genotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazançlar birbiri ile oldukça uyumludur. Bu sonuçlar kızılçam ıslah çalışmalarında hem aile seleksiyonunun ne kadar etkili olduğunun, hem de genotipik tohum bahçeleri tesisinin ne kadar verimli olacağının göstergesidir. Ağaç boyu için kızılçamda genotipik tohum bahçelerinden elde edilen bu kazanç Pinus radiata’da genotipik tohum bahçelerinden boyda sağlanan genetik kazanca (% 27.5) çok yakındır (CARSON ve ark. 1999). Ağaç hacmi için ise elde edilen genetik kazanç Pinus taeda’da % 26-35 (LI ve ark. 1999), Pinus elliotti’de % 19 olarak bildirilmektedir (DHAKAL ve ark. 1996). Kızılçam’da hacim için bulunan kalıtım derecesi boy karakterinden daha yüksek olduğu dikkate alındığında (IŞIK ve ark. 1999), kızılçamın (yukarıda sözü edilen, ıslah çalışmalarının oldukça yoğun olarak yürütüldüğü türler kadar) ıslah çalışmaları yürütülmesi gereken bir tür olduğu görülmektedir. 4.3.2.3. Tohum bahçelerinde yapılacak genetik ayıklamalarla elde edilecek genetik kazanç Birinci generasyon genotipik tohum bahçelerinden tohum üretimi başlayıncaya kadar, kurulan fenotipik tohum bahçeleri ağaçlandırmaların tohum ihtiyacını karşılama işlevini sürdüreceklerdir. Bu süreç içinde fenotipik tohum bahçelerinde genetik kazancı artırmanın yolu, tohum bahçelerinde ıslah değerlerine göre genetik ayıklamaların yapılmasıdır. Genetik ayıklamalara başlanılmadan önce karar verilmesi gereken ilk unsur, tohum bahçesinde bırakılacak klon sayısıdır. LIBBY (1982), BENTZER ve 66 ark. (1988), FOSTER (1992) ve KLEINSCHMIT (1985) teorik ve ampirik olarak yapılan tahminlere göre 15-50 klondan toplanan tohumların çevresel etkileşime karşı stabilite sağladığı bildirilmektedir (HÜHN 1985). Eğer bir tohum bahçesinde belirtilen minimum sayıda klon (15) bırakılması temel alınırsa, bu çalışmada yer alan tohum bahçelerinin çoğunda seleksiyon seviyesi % 50 olmaktadır. Bu çalışmada ıslah değerlerinin erken yaşta tahmin edilmesi nedeniyle, daha konservatif davranılarak, genetik ayıklamada tohum bahçelerinde 20 klon kalacak şekilde genetik ayıklama yapılmasının uygun olacağı düşünülmüştür. Buna göre 3, 4, 5, 7, 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinde bırakılacak klonların oranları sırasıyla % 83, % 57, % 69, % 67, % 80 ve % 80 olmaktadır. Bu oldukça düşük entansitede bir seleksiyon anlamına gelmektedir. Bu şekilde bir genetik ayıklamada hem genetik taban daha geniş tutulmuş olmakta hem de ileri yaşlarda yapılacak değerlendirmelere göre tekrar bir seleksiyon olanağı sağlanmaktadır. Tohum bahçelerinde öngörülen seleksiyon entansitelerinde genetik ayıklamalar ile elde edilecek ilave kazanç ortalama olarak boy karakteri için % 5’tir. HODGE ve WHITE (1992), % 3’lük bir kazancın bir ıslah programı yürütmek için yeterli olabileceği bildirilmektedir. Bu nedenle boy için elde edilen bu kazanç oldukça efektif bir kazanç olarak nitelendirilebilir. Bununla beraber ayıklama ile elde edilen ek genetik kazançlar tohum bahçelerine göre değişmektedir. Bu kazanç oranı en yüksek 4 nolu tohum bahçesinde % 6.9 iken, 3 ve 5 nolu tohum bahçelerinde % 5.3, 7 nolu tohum bahçesinde % 5.7, 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinde ise sırasıyla % 3.6 ve % 2.4’tür (Şekil 3.4). Ayıklamalar ile elde edilecek genetik kazancın 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinde nisbeten düşük olmasının nedeni bu bahçelerde yer alan klonların büyük bir çoğunluğunun kontrol materyaline yakın veya daha düşük ıslah değerlerine sahip olmaları ve seleksiyon entansitesinin bu bahçelerde çok düşük olmasıdır. Genetik ayıklamalarla elde edilen ilave genetik kazanç en yüksek 4 nolu tohum bahçesinde elde edilmektedir (% 6.9). Bunun başlıca nedeni seleksiyon entansitesinin bu tohum bahçesinde en yüksek olmasıdır. 4 nolu denemede yer alan klonal tohum bahçesi 35 klon içermektedir ve genetik ayıklamalarda 20 klon bırakıldığında seleksiyon entansitesi 0.672 olmaktadır. Oysa bu değer 3, 5 ve 7 nolu tohum bahçelerinde sırasıyla 0.287, 0.448 ve 0.530, 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinde 0.336’dır. Bu husus genetik ayıklamalardan elde edilecek kazancın yüksek olabilmesi için başlangıçta tohum bahçelerinin çok sayıda klonla tesis edilmesinin önemini ortaya koymaktadır. Her bir tohum bahçesinin ortalama ıslah değerlerine bakıldığında aralarında büyük farklılıklar olduğu dikkat çekmektedir. Boy gelişmesi 67 açısından 5 nolu Alanya-Mahmutseydi orijinli tohum bahçesi ile 3 nolu Antakya-Uluçınar tohum bahçesi diğerlerinden belirgin olarak üstündür. Öte yandan 16 nolu tohum bahçesi hemen hemen tüm deneme alanlarında en düşük ıslah değerine sahip tohum bahçesi olmuştur. Bu bahçede yapılacak genetik ayıklamalar sonunda bile tohum bahçesinden elde edilecek genetik kazanç çok düşük olmaktadır. Bu durumda 16 nolu tohum bahçelesinin tohumlarının hiç kullanılmaması düşünülebilir. Ancak henüz böyle bir karar için oldukça erkendir. 4.3.2.4. Genetik kazancın kısa sürede artırılabilmesine yönelik bir seçenek Kızılçamda en etkin seleksiyonun hangi yaşta yapılmasının daha uygun olacağına dair elde henüz yeterli veri yoktur. Bu çalışmada ise henüz oldukça erken denilebilecek yaşta ıslah değerleri tahmin edilmiştir. Bu nedenle bu yaşta bulunan sonuçlara dayanarak genotipik tohum bahçelerinin kurulması ve mevcut tohum bahçelerinde kuvvetli ayıklamaların yapılması sakıncalı olabilir. WU (1998), erken yaşlarda populasyonun % 80 ve % 90’ını eleyecek şekilde yapılacak bir seleksiyonda genetik kazancın sırasıyla % 17 ve % 43 oranında azalacağını bildirmektedir. Bu nedenle genotipik tohum bahçelerinin tesisi için henüz çok erkendir. Bununla beraber uygun seleksiyon yaşına kadar beklenilmeden, bugünden yapılabilecek bazı uygulamalarla fenotipik tohum bahçeleri ve ayıklanmış tohum bahçelerine göre kazancı daha da artırmak mümkün olabilir. WU (1998), erken yaşlarda seleksiyon yoğunluğunun % 50’den az olması halinde genetik kazancı etkilemediğini, % 50’lik bir seleksiyon yoğunluğunda ise genetik kazancın %1 oranında azaldığını ifade etmektedir. BEAULIEU ve ark. (1996), benzer şekilde, fidanlık aşamasında bile düşük performansa sahip ailelerin uzaklaştırılmasının genetik kazançta bir azalmaya neden olmadığını bildirmektedir. SVENSSON ve ark. (1999)’nin sonuçları da buna paralel olmuş, meşcere kapalılığı oluşmadan, başlangıçta üstün performans gösteren bireylerin, toprak ve ışık alımında sağladığı avantaj nedeniyle meşcere kapalılığı oluşunca da bu üstünlüklerini devam ettirdiklerini gözlemişlerdir. VAN BUIJTENEN (1992), genellikle iyi ve kötü performanslı ailelerin sıralamalarını büyük ölçüde değiştirmediğini, temel değişimin az miktarda orta sıralarda olduğunu bildirmektedir. Kızılçam’da da boy karakterinde 6. yaşta IŞIK ve ark. (1986)’da yapılan sıralamalarda üst sıralarda yer alan ailelerden % 73’ü, 18. yaşta üst sıralarda yer almaktadır (IŞIK 1998). Bu bilgiler göstermektedir ki, şimdiden test edilen ailelerin ıslah değeri en 68 yüksek % 50’si ile yeni bir tohum bahçesi kurulması büyük bir sakınca oluşturmayabilir. Genotipik tohum bahçelerinin tesisi için en uygun seleksiyon yaşı idare süresinin ¼‘ü olarak belirlense bile, kızılçamda genotipik tohum bahçelerinin tesisi için aşılı fidanların üretilmesi için gereken süre dahil, yaklaşık 14 yıllık bir süreye ihtiyaç bulunmaktadır. Genotipik tohum bahçesi tesis edildikten sonra, tohum üretimi için de 7-8 yıllık bir süre geçeceği gözönüne alınırsa, genotipik tohum bahçelerinden 21-22 yıl sonra ürün alınabilecektir. Bu süre içinde yapılacak ağaçlandırma çalışmaları için tek uygun kaynak ayıklanmış tohum bahçeleri olacaktır. WU (1998)’nun da bulgularına paralel olarak % 50 oranında bir seleksiyon entansitesiyle en iyi 80-90 klon ile sık aralık mesafelerde tohum bahçesi tesis edilebilir. Bu şekilde kurulan bir bahçeden elde edilecek genetik kazanç boy için % 17 olup, bu değer ayıklanmış tohum bahçelerinden elde edilen kazançtan % 5 daha fazladır. Bu bahçe daha üretime geçmeden, daha ileri yaşlarda yapılacak değerlendirmeler ışığında tekrarlanacak genetik ayıklamalar yapılması halinde, elde edilecek genetik kazanç daha da artırılabilecektir. Bu tip bir uygulama genotipik tohum bahçeleri kadar genetik kazanç sağlamayabilir, ancak genotipik tohum bahçeleri üretime başlayana kadar 20 yıllık süre içinde yapılacak ağaçlandırmaların tohum ihtiyacı genetik kazancı daha yüksek olan bir kaynaktan karşılanmış olur. 4.4. Deneme alanlarının istatistik olarak güvenirliliği Döl denemelerinden beklenen isteklerin gerçekleşebilmesi, denemelerden elde edilen bilgilerin güvenilirliği ile yakından ilişkilidir. Bir deneme alanında aile varyansının içinde çevresel varyans parseller arasındaki varyans ile parsel içi varyanstan oluşmaktadır. Her ne kadar açık tozlaşma döl denemelerinde eklemeli genetik varyansın ¾’ü parsel içi varyansta (hata varyansında) yer alsa da çevresel etkiler yeterince büyükse parsel içi varyansın büyük bir kısmı çevresel varyansa tekabul edecektir (FRANKLIN 1979). O halde bir aile için deneme alanında parsel varyansının beklenen değeri, ( EMS p ), σ 2 p / b + σ e / bn kadar olacaktır. 2 Bu değerin CV’si bize deneme alanlarında çevresel varyansın ne kadar kontrol edilebildiğinin ölçüsünü vermektedir (LOO-DINKINS ve TAUER 1987). Bu değerin yüksek olması denemelerin sağlıklı bilgi üretmekten uzak olduğunu göstermektedir. Denemeler bu açıdan incelendiğinde, çevresel varyansın CV değerleri birinci seri döl denemelerinden Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarında sırasıyla % 4, % 5 ve % 3, ikinci seri döl denemelerinden Fethiye 2A ve Ceyhan 2C deneme alanlarında % 4, 69 Antalya 2B deneme alanında ise % 5’dir. Pinus taeda döl denemelerinde eşik değeri olarak % 10 kullanılmaktadır. Görülmektedir ki deneme alanlarında işlem sayısının çokluğuna ve deneme alanlarının büyüklüğüne rağmen, denemelerin istatistiki güvenirliklerinin oldukça yüksektir. Oldukça düşük CV değerlerinin elde edilmesinde şu uygulamalar etkili olmuştur: 1- Fidanlık aşamasında homojen ortamın sağlanması ve işlemlerin homojen uygulanması, 2- Deneme alanları seçiminde çok titiz olunması ve çok yoğun araştırma yapılması, 3- Deneme alanlarının özelliklerine uygun deneme desenlerinin kullanılması, 4- Blokların deneme alanlarındaki varyasyonu örnekleyecek şekilde oluşturulması, 5- Blok sayılarının çok olması, 6- Parsellerin küçük olması, 7- Deneme alanlarının otlatma vb etkilere karşı koruma altına alınması, 8- Deneme alanlarında düzenli olarak diri örtü kontrolu yapılması 9- Ölçmelerde insan faktörüne bağlı olarak görülebilecek sistematik hataları en aza indirecek tedbirlerin alınması. 5. SONUÇ VE ÖNERİLER 1- Deneme alanları arasında boy gelişmesi açısından belirgin farklılıklar gözlenmiştir. Deneme alanları ortalamaları arasında yaklaşık üç kata varan farklılıklar vardır ve bu farklılık nedeniyle deneme alanları arasındaki varyans, toplam varyansın en büyük kısmını (% 83.5) oluşturmaktadır. Deneme alanlarında genetik materyalin aynı ve genel iklim koşulların benzer olduğu dikkate alındığında, boy büyümesi üzerinde çevresel etkilerden toprak özelliklerinin büyük payı olduğunu göstermektedir. Bu husus plantasyon ormancılığı açısından yalnız makinalı işleme olanakları, arazi eğimi vb faktörlerin yanında toprak özelliklerinin ve buna bağlı olarak yetişme ortamı verimliliğinin de dikkate alınmasını gerektirmektedir. 2- Tüm deneme alanlarında genetik materyal aynı olmasına rağmen, genetik çeşitliliğin önemli bir göstergesi olan genetik varyans ve buna bağlı olarak kalıtım dereceleri değişmektedir. Bu farklılık, çevre koşullarının ağaç boyunu kodlayan genler üzerinde etkili olduğunu, ağaç boyunu kodlayan genlerin bir kısmının uygun çevre koşulları olmadan kendilerini açığa vuramadığını ve fenotipte ortaya çıkamadığını göstermektedir. 70 3- Birinci seri ve ikinci seri deneme alanları arasında bireysel kalıtım derecesi ağaç boyu için Fethiye 1A deneme alanında 0.31, Antalya 1B deneme alanında 0.11 ve Ceyhan 1C deneme alanında 0.56, Fethiye 2A deneme alanında 0.20, Antalya 2B deneme alanında 0.26, Ceyhan 2C deneme alanında da 0.60 olarak bulunmuştur. Fethiye 1A ve Ceyhan 1C deneme alanlarında genetik varyasyon katsayısı aynı olmasına rağmen, ağaç boyu için bulunan bireysel kalıtım derecelerinin bu ölçüde farklı olmalarının nedeni, Ceyhan 1C ve 2C deneme alanlarında toprak özelliklerinin oldukça homojen olması ile ilişkilidir. Bu husus ileri generasyon ıslah populasyonları oluşturulmasına yönelik yapılacak bireysel seleksiyon açısından önem taşımaktadır. Bireysel seleksiyonda seleksiyonun sağlıklılık derecesi (tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyon) bireysel kalıtım derecesinin bir fonksiyonudur. Bu nedenle, kızılçam genetik ağaç ıslahı çalışmalarında, ikinci generasyon ıslah populasyonlarını oluşturmak için tesis edilecek döl denemelerinde arazinin homojen olmasına dikkat edilmelidir. 4- Kızılçam’da dördüncü yaşta ağaç boyu için bireysel kalıtım derecesi 0.15 ve 0.22, aile ortalamaları kalıtım derecesi 0.48 ve 0.64 olarak bulunmuştur. Bu değerler kızılçam genetik ıslahı programında aile seleksiyonu yapılmasının isabetli bir yaklaşım olduğunu, ileri generasyon ıslah populasyonları oluşturulurken aile seleksiyonu ile bireysel seleksiyonun kombine edilmesi halinde, önemli miktarda ek kazanç sağlanabileceğini işaret etmektedir. 5- Bu çalışmada yetişme ortamı verimliği ile elde edilen genetik kazanç arasında bir ilişki gözlemlenmemiştir. Bu husus, yetişme ortamı verimliliği ne olursa olsun, ağaçlandırma ve yapay gençleştirme çalışmalarında genetik olarak ıslah edilmiş materyal kullanılmasını dikte ettirmektedir. 6- Ağaç boyu için aile kalıtım derecesi bireysel kalıtım derecesinden üç ile beş kat daha fazladır. Bu parametre Türkiye Milli Ağaç Islahı Programında ilk generasyonda açık tozlaşma döl denemeleri ile genel birleşme yeteneği yüksek ailelerin seçilmesi yaklaşımının oldukça isabetli bir yaklaşım olduğunu göstermektedir. Nitekim ıslah değeri en iyi 30 aile seleksiyonu ile ağaç boyu için elde edilecek genetik kazanç % 24 olarak hesaplanmıştır. Pinus radiata’ta % 15-20’lik genetik kazancın ekonomik getirisinin % 68-260 arasında olduğu bildirilmektedir (LE 1994). Bu bulgular dikkate alınınca, ormancılık ekonomisi açısından kızılçamda elde edilen bu kazanç dikkate değerdir. 7- Birinci sınıf tarım arazisi üzerinde kurulan, tipik bir test bahçesi niteliği taşıyan Ceyhan deneme alanı ile orman arazisi üzerinde tesis edilen 71 diğer deneme alanları arasındaki genetik korelasyon, incelenen boy karakteri için orman arazisi üzerinde tesis edilmiş olan deneme alanları arasındaki genetik korelasyonlardan daha yüksektir. Bu nedenle, Ceyhan deneme alanından elde edilen sonuçların potansiyel ağaçlandırma alanları için kullanılmasında bir engel görünmemektedir. Bununla birlikte daha fazla deneme alanından gelen verilerle ve daha ileri yaşlarda bu ilişkilerin incelenmesi yararlı olacaktır. 8- Genotip çevre etkileşimi varyansının büyüklüğü ve deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyonların düşük olması ayrı bir zonlama yapılmasını dikte etmektedir. Ancak, zonlama yapılmaması halinde sözkonusu olacak genetik kazanç kaybı ağaç boyu için % 2-5 olarak hesaplanmıştır. Bu değer ayrı bir zonlama yapmayı ekonomik kılacak eşik değere (% 3) çok yakındır. Genotip çevre etkileşimi varyansı karakterlere göre değiştiğinden, zonlamaya ilişkin değerlendirmeler bu çalışmada gözlemlenemeyen ve ıslah amaçlarında yer alan çap, hacim gibi karakterleri de dikkate alarak daha ileri yaşlarda yapılmalıdır. 9- BLUP yöntemi ile tahmin edilen ıslah değerleri genetik parametrelerin bilindiği varsayımına dayanmaktadır. Bu çalışmada yapılan değerlendirmelerle elde edilen parametreler yalnız dördüncü yaşa aittir ve final seleksiyon için oldukça erkendir. Final seleksiyon yaşı ve bu yaşa ilişkin parametreler henüz elde olmadığından yapılan BLUP tahminleri ampirik BLUP olarak değerlendirilmelidir. Bununla beraber yapılan ıslah değerleri tahminleri ıslah değeri düşük olan klonların belirlenmesine sakınca teşkil etmemektedir. 10- Kızılçamda plus ağaç seçimleri şeklinde yapılan kitle seleksiyonu ile boyda elde edilen genetik kazanç % 8.1 olarak bulunmuştur. Diğer bir deyimle ağaçlandırmalarda kullanılan tohum meşceresi tohumları yerine, tohum bahçelerinden üretilen tohumların kullanılması halinde ağaçlandırma alanlarında ortalama boy % 8.1 daha uzun olacaktır. Tesis edilen kızılçam tohum bahçeleri ağaçlandırmaların tüm tohum ihtiyacını karşılayacak kapasitededir. Bu nedenle ağaçlandırmalarda mutlaka tohum bahçesinden üretilen tohumlar kullanılmalıdır. 11- Tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç orijinlerine bağlı olarak farklılaşmaktadır. En yüksek genetik kazanç 5 nolu tohum bahçesinden (% 13) ve 3 nolu tohum bahçesinden (% 12), en düşük ise 16 nolu tohum bahçesinden (% 1.4) elde edilmektedir. Bu durum ağaçlandırmacıların hangi materyalle ne kadar kazanç elde edeceklerini bilmeleri ve buna göre kullanacakları tohumu seçmelerinin sağlanmasının önemini ortaya koymaktadır. Islah çalışmaları ile genetik materyal çeşitlendikçe bu ihtiyaç daha fazla hissedilecektir. Bunun için tohum stok 72 merkezlerinde stok kayıtlarına genetik değerlerini gösteren bilgilerin eklenmesi yararlı olacaktır. 12- Tohum bahçelerinin ortalama ıslah değerleri arasındaki farklılıklar nedeniyle doğal olarak en yüksek kazancı sağlayacak tohum bahçesinin tohumlarının tercih edilmesi doğaldır. Ancak bu değerlendirmeler oldukça genç yaşta yapıldığından daha ihtiyatlı davranmakta yarar vardır. Bununla birlikte bu ilk verilere dayanarak Batı Akdeniz Bölgesi’nde 5 nolu, Doğu Akdeniz Bölgesi’nde de 3 nolu tohum bahçeleri tohumlarının kullanılması, kızılçamda mevcut tohum hasat transfer mıntıkalarına uygun olduğundan tercih edilebilir. 13- Genotipik tohum bahçeleri tohum üretimine geçinceye kadar, halen kurulu bulunan fenotipik tohum bahçeleri işlevlerini sürdüreceklerdir. Bu süre zarfında genetik kazancı artırmanın yollarından biri fenotipik tohum bahçelerinde genetik ayıklamalar yapmaktır. Çalışmaya konu her bir tohum bahçesinde 20 klon kalacak şekilde bir genetik ayıklama yapılması halinde boy karakterinde elde edilecek ilave kazanç % 5 olmaktadır. 14- Döl denemelerinden beklenen amaçların elde edilmesi ve ıslah değerlerinin sağlıklı olarak tahmin edilmesi bu alanlarda test edilen ailelerdeki fidan sayısına bağlıdır. Ölçmeye giren fidan sayısı arttıkça, parametreler daha sağlıklı tahmin edilir. Bu nedenle deneme alanlarında olası kayıpların önlenmesi için koruma tedbirleri ile bakım çalışmalarının aksaksız yürütülmesi gereklidir. 15- Genetik parametrelerin sağlıklı olarak tahmin edilmesinde denemelerin tesisinde başlangıçta yüksek tutma başarısının sağlanması da önemli rol oynamaktadır. Tutma başarısının düşük olması halinde, tamamlama yapılması parametrelerin daha sağlıklı tahmin edilmeleri için çare olmamaktadır. Nitekim bu çalışmada, tamamlamada kullanılan fidanlar, ilk yıl tutan fidanlardan istatistik olarak anlamlı farklılık göstermesi nedeniyle analizlere dahil edilememiştir. 16- Tahmin edilen ıslah değerlerinin oldukça genç yaşa ait olması nedeniyle henüz genotipik tohum bahçelerinin hangi klonlardan oluşması gerektiğini önermek için çok erkendir. Genotipik tohum bahçeleri tohum üretimine geçinceye kadar bir yandan fenotipik tohum bahçelerinden yararlanılırken, bir yandan da ıslah değeri tahmin edilen birinci serideki 168 ve ikinci serideki 140 ailenin en kötü % 50’sinin uzaklaştırılarak yeni tohum bahçeleri tesis edilebilir. Bu şekilde kurulacak tohum bahçelerinden boy için elde edilecek genetik kazanç birinci seri denemelerde % 17, ikinci seri denemelerde %10 olarak hesaplanmıştır. İleri yıllarda yapılacak genetik ayıklamalarla elde edilecek genetik kazanç daha da artırılarak, genotipik 73 tohum bahçeleri üretime geçene kadar ağaçlandırmaların tohum ihtiyacı genetik kazancın yüksek olduğu bir kaynaktan sağlanmış olacaktır. 17- Genotipik tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç boy için birinci seri döl denemelerinde % 24, ikinci seri döl denemelerinde ise % 15 olarak bulunmuştur. Tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç tohum bahçelerinde polen kirlenmesi olmamasına bağlıdır (KAYA 2001). Bu nedenle genotipik tohum bahçeleri kurulurken seçilen yerin istenmeyen polen kaynaklarının etkisi altında olmamalarına özen gösterilmelidir. Kızılçam için orman rejimi içinde bu nitelikte alanlar bulunamaması halinde, bu niteliğe uygun araziler kiralama ya da satın alma yoluna gidilmelidir. 18- Birim sürede elde edilecek genetik kazancın artmasında seleksiyon yaşının kısaltılması ıslahçıların elindeki olanakların başında gelir. Bu nedenle seleksiyon süresinin kısaltılmasına yönelik çoğu erken test çalışmaları ağaç ıslahçıları için ilgi çekmektedir (WU 1998; LI ve ark. 1996; MAGNUSSEN ve YEATMAN 1986; LAMBETH ve ark. 1983; LAMBETH 1980). Seleksiyon yaşının kısaltılabilmesi için gerekli parametrelerin başında değişik yaşlardaki kalıtım derecesi ve değişik yaşlardaki aile ortalamaları arasındaki korelasyon gelmektedir. İhtiyaç duyulan bu bilgilerin sağlanabilmesi için de döl denemeleri periyodik olarak gözlenmelidir. 74 ÖZET Kızılçam (Pinus brutia Ten) Türkiyenin en önemli ağaç türlerinden biridir. Türkiye’nin toplam orman alanının %15’ini (3 milyon ha’dan fazla) kızılçam ormanları teşkil eder. Odunu kereste, ambalaj sanayi, el aletleri gibi çok farklı yerlerde kullanılmaktadır. Türkiye’deki doğal çam türleri içinde kızılçam en yüksek özgül ağırlığa sahiptir. Bu nedenle kağıt ve kağıt hamuru üretimi için de tercih edilen bir ağaç türüdür. Odunun kullanım alanlarının çeşitliliği yanında hızlı büyümesi, erken yaşlarda çiçeklenmesi ve yüksek genetik çeşitliliği nedeniyle Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programında öncelik kızılçama verilmiştir. Kızılçam ülkemizde çok farklı ekolojik bölgelerde yayılış gösterdiğinden, kızılçamın doğal yayılışı alanları ana iklim, değişen çevre koşulları ve erken test sonuçlarına dayanarak önce ana ıslah zonlarına, sonra ana ıslah zonlarındaki rakımsal dağılım dikkate alınarak alt ıslah zonlarına ayrılmıştır. Alt ıslah zonlarının herbiri birer ayrı ıslah ünitesi olarak işlem görmektedir. Bu çalışma ATALAY(2002) tarafından ayrı bir eko-rejyon olarak belirlenen Akdeniz Bölgesi alt yükselti kuşağındaki döl denemelerini kapsamaktadır. Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programının ana amacı birim alandan üretilen odun verimini ve kalitesini artırmaktır. Bu amacın gerçekleştirilmesi için kullanılacak temel ıslah yöntemi seleksiyondur. Yapılan seleksiyonun başarısında ailelerin genetik değerlerinin doğru ve sağlıklı olarak belirlenmesi büyük rol oynar. Genetik değerin belirlenmesi için kızılçam ağaç ıslahı programında önerilen temel çalışma; açık tozlaşma döl denemeleridir. Buna bağlı olarak bu çalışmada da ailelerin ıslah değerlerini belirlemek, en iyi 30 ailenin seçimi ve tohum bahçelerinde genetik ayıklamalarla elde elde edilecek genetik kazancı belirlemek hedeflenmiştir. Akdeniz Bölgesi Alçak (0-400m) Yükselti Kuşağı Kızılçam Islah Zonu Döl denemeleri iki seri halinde tesis edilmiştir. Birinci seri denemelerde orijini bu ıslah zonunda yer alan ve tohum üretimine başlamış altı adet klonal tohum bahçesindeki klonlar, ikinci seri döl denemelerinde ise aynı ıslah zonunda seçilen plus ağaçlar test edilmiştir. Birinci seri denemelerin tesisi için 1996 yılında her biri ayrı orijinden gelen altı klonal tohum bahçesindeki 168 klondan kozalak toplanmıştır. Buna ilave olarak denemelerle karşılaştırma sağlamak için altı 75 tohum meşceresi tohumu kontrol materyali olarak denemelere dahil edilmiştir. Bunlardan elde edilen tohumlar 1997 yılında Gökova Fidanlığında ENSO tipi kaplarda ekilmiş, üretilen fidanlarla Fethiye(1A), Antalya(1B) ve Ceyhan(1C)’de 1998 Şubat ve Mart ayında birinci seri döl denemelerinin tesisi tamamlanmıştır. İkinci seri döl denemeleri ise 1998 yılında orijinal plus ağaçlardan toplanan kozalaklardan elde edilen tohumlardan aynı şekilde fidan üretilmiş ve bunlarla Fethiye(2A), Antalya(2B) ve Ceyhan(2C) denemeleri 1999 yılında tesis edilmiştir. Tüm deneme alanlarında tesisten önce tam alan toprak işlemesi yapılmış ve diskaro çekilmiştir. Dikimi takiben eden vejetasyon süresi sezonu sonunda birinci seri denemelerden Fethiye(1A) deneme alanında %3, Antalya(1B) deneme alanında %27 , ikinci seri denemelerden Fethiye (2A) ve Antalya(2B) deneme alanlarında %6 oranında kuruma olmuştur. Kuruyan fidanlar yedek tutulan iki yaşındaki fidanlarla tamamlanmıştır. Ancak tamamlamada kullanılan fidanlar analizlere dahil edilmemiştir. Birinci seri denemelerde Ekim 2001, ikinci seri denemelerde Ekim 2002 ayında ağaç boyu ölçülmüştür. Varyans bileşenlerinin tahmininde verilerin dengesiz olması nedeniyle SAS Proc Varcomp prosedürünün REML seçeneği tercih edilmiştir. Analizlerde kullanılan modeldeki sabit (fiks) faktörlere ilişkin etkiler (BLUEs) ve ailelerin ıslah değerleri (BLUP) SAS Proc Mixed prosedürü kullanılarak hesaplanmıştır. BLUP uygulamasında kullanılan ikincil momentlerin (C ve G matrislerinin) deneme deseni, deneme alanları arasındaki gelişme farklılıkları nedeniyle homojen olmamasından kaynaklanan problemi ortadan kaldırmak için ıslah değerlerinin tahmininde plot ortalamaları kullanılmış, plot ortalamaları her bir deneme alanındaki setlere ait standart sapmaya bölünerek standart dönüşüm yapılmıştır. Deneme alanları arasında ağaç boyu gelişmesi bakımından büyük farklılıklar gözlemlenmiştir. Birinci seri döl denemelerinde deneme alanlarından ileri gelen varyans toplam varyansın % 85’ini, ikinci seri denemelerde %80’ini teşkil etmiştir. Deneme alanlarının tek tek analizleriyle bireysel kalıtım derecesi Fethiye(1A), Antalya(1B) ve Ceyhan(1C) deneme alanlarında sırasıyla 0.31(±0.05), 0.11(±0.04) ve 0.56(±0.08) olarak hesaplanmıştır. İkinci seri deneme alanlarında ise bu değer sırasıyla Fethiye(2A), Antalya(2B) ve Ceyhan(2C) deneme alanlarında ise 0.20(±0.04), 0.26 (±0.06) ve 0.60(±0.08) olarak bulunmuştur. Aynı lokalitedeki deneme alanları karşılaştırıldığında bireysel kalıtım dereceleri 76 Antalya(2B) ile Antalya(1B) deneme alanları hariç uyumludur. Serilerdeki deneme alanlarının ortak analizleri ile elde edilen bireysel kalıtım derecesi birinci seri döl denemelerinde 0.15(±0.02), ikinci seri denemelerde ise 0.22(±0.04) olarak hesaplanmıştır. Bu değerler kızılçamda dördüncü yaşta boy karakterinin orta derecede genetik kontrol altında olduğunu göstermektedir. Aile ortalamaları kalıtım dereceleri ise her iki seride oldukça yüksektir (Birinci seride 0.48(±0.06), ikinci seride 0.64 (± 0.05). Bunlar kısa dönemde genetik kazancın artırılması için kızılçam ağaç ıslahı programında aile seleksiyonu önerilmesinin isabetli bir yaklaşım olduğunu göstermektedir. Islah programlarında genetik kazanç genellikle ıslah edilmemiş materyalle kıyaslanarak verildiğinden, denemelerde yer alan kontrol materyallerinin tümü sanki bir aile imiş gibi ele alınmış ve genetik kazanç tahminleri kontrol materyaline göre hesaplanmıştır. Birinci seri denemelerde yer alan tüm ailelerin ortalamaları kontrol materyalinden %8.1 daha yüksek bulunmuştur. Bu birinci generasyon fenotipik tohum bahçelerinden üretilen tohumların ortalama olarak tohum meşcerelerine göre önemli ölçüde bir kazanç sağladığını göstermektedir. Bununla beraber, tohum bahçeleri arasında da önemli farklılıklar vardır. Tohum bahçelerinde yer alan ailelerin ortalam ıslah değerleri 3, 4, 5, 7, 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinde sırasıyla %13.4, %11.4, %8.9, %6.8 ve %3.7’dir. Her bir tohum bahçesinde en iyi 20 klon bırakacak şekilde genetik aralama yapıldığında tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç 3, 4, 5, 7, 11 ve 16 nolu tohum bahçelerinde sırasıyla %17.2 , %15.8, %18.7, %12.1, %10.4 ve % 3.4’e ulaşmaktadır. Diğer bir deyişle genetik aralamadan sonra tohum bahçelerinden ortalama olarak % 5 ilave kazanç elde edilebilecektir. Eğer her iki serinin en iyi 30 ailesi ile 1.5 generasyon tohum bahçesi (birinci generasyon genotipik tohum bahçesi) kurulursa bu bahçelerden elde edilecek genetik kazanç birinci seride %24, ikinci seride %17 olarak hesaplanmıştır. Her iki seri döl denemesinde de genotip-çevre etkileşimi varyansı p>0.001 seviyesinde anlamlı bulunmuştur. Genotip-çevre etkileşimi varyansının aile varyansına oranı birinci seri denemelerde 2.08, ikinci seri denemelerde 1.28’dir. Tahmin edilen B tipi genetik korelasyonlar Fethiye(1A) ve Antalya(1B) deneme alanları arasında 0.45(±0.15), Antalya(1B), Ceyhan(1C) deneme alanları arasında 0.63(±0.06) ve Antalya(1b) ve Ceyhan(1C) deneme alanları arasında 0.47(±0.13) olarak bulunmuştur. Tüm bunlar aile performanslarının deneme alanlarına göre değiştiğini göstermektedir. Buna neden olan temel faktörün makro klimatik koşullardan öte toprak özellikleri olduğu düşünülmektedir. 77 Aile performanslarının deneme alanlarına göre değişmesi mevcut ıslah zonunun aile performanslarının değişmediği homojen alanlara bölünmesinin gerekliliğini düşündürmektedir. Bu şekilde bir zonlama ile gerçekten, genetik kazancı maksimize etmek mümkündür. Ancak aile performanslarının deneme alanlarındaki sıralamalarının değişmesinde iklim özelliklerinden daha ziyade toprak özellikleri etkili olmuştur. Çok sayıda faktöre bağlı olarak değişen toprak özelliklerine göre zonlama yapılması hem uygulanabilir, hem de her bir zonlamanın getirdiği ek maliyetler nedeniyle ekonomik değildir. Bu çalışmada ilave zonlama yapılmaması halinde karşılaşılacak genetik kazanç kaybının %2-3 olduğu bulunmuştur. Ayrıca en iyi 30 aile arasında bulunan 15 aile tüm deneme alanlarında yine ilk 30 arasına girmektedir. Bu nedenlerle boy karakterine göre ayrı bir zonlama ihtiyacının olmadığı, ilave zonlama için ekonomik olarak önemli ve henüz ölçülemeyen karakterlerin de değerlendirilmesinin gerektiği vurgulanmıştır. Dördüncü yaşta yapılan bu değerlendirmeler final seleksiyon yapmak için oldukça erkendir. Bu nedenle yapılan ıslah değerleri tahminlerine göre şimdiden tohum bahçelerinde genetik aralama yapmak ve genotipik tohum bahçeleri tesis etmek mümkün görülmemektedir. Bu durumda denemelerin final seleksiyon yaşına ulaşmasına kadar yararlanılabilecek en iyi tohum kaynağı, %8.1 oranında kazanç sağlayabileceğimiz fenotipik tohum bahçeleridir. Bu süre zarfında genetik kazacı artırmak üzere tahmin edilen ıslah değerlerine göre her bir seriden en iyi %50 oranında aile ile yeni tohum bahçelerinin kurulması ve bunların gelecekte döl deneme sonuçlarına göre tedrici olarak aralanması önerilmiştir. Bu halde elde edilebilecek genetik kazanç birinci seri denemelerde %17, ikinci seri denemelerde %10 olarak hesaplanmıştır. Erken yaşlarda efektif bir seleksiyon yapabilmek için değişik yaşlardaki kalıtım dereceleri, yaş-yaş korelasyonları gibi temel parametrelere ihtiyaç vardır. Ayrıca bir ailenin genetik değerine göre sıralama yapabilmek için yapılan tahminlerin sağlıklı olması gereklidir. Bu amaçların gerçekleşmesi ise döl denemelerinde kayıpları önleyecek bakım ve koruma çalışmaları sürdürülmeli, denemeler periyodik olarak gözlemlenmelidir. 78 SUMMARY Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) is an important tree species in Turkey. It covers naturally 15% (more than 3 million hectares) of Turkey’s forest land. Phenotypes with straight stems are preferred for sawmill and furniture.The wood density of Turkish red pine is the highest among other native pine species, thus efficient for paper and pulp production. The highest priority was given to Pinus brutia in National Tree Breeding Program (NTBP) in Turkey, because of its high genetic diversity, fast growing ability and flowering at early ages. Due to its wide distribution in different ecological regions, Turkish red pine tree breeding program have been partitioned into five main breeding zones, based on major climatic and geographical gradients and early genetic test results. Then each main zone was divided into the subzones according to different elevational ranges. Each subzone was considered as a separate breeding unit. One of the these zones, which is the subject of this study, is a low elevation zone (0- 400 m) and completely coincides with the low elevation Mediterranean ecoregion defined by ATALAY(2002). The main aim of the NTBP is to increase both quantity and quality of wood in Turkey. To achieve this objective selection is the main tool in tree breeding activities. Selection efficiency depends on accurate prediction of genetic values of the families. Therefore, progeny trials have been primary concern in the genetic improvement of Turkish red pine in the region. The primary objectives of this study are mainly to predict the breeding value of the candidate parents, and to estimate genetic gain being obtained by reselecting the best 30 of these parents and subsequent roguing in seed orchards. Entries which are to be tested in these progeny trials were divided into two series. The entries in the first series progeny tests were consisted of 168 clones in six clonal seed orchards, the second series’s entries were the original plus trees in natural stands. To establish the first series progeny trials the cones were collected from 168 low elevation clones in six clonal seed orchards. In addition, bulk seeds from six seed stands have been collected and included as checklots. Each clonal seed orchard was originated from a separate stand. The cones were collected from seed orchards in 1996 and the seeds were extracted in 79 the same year. The seedlings were raised in Gökova Nursery in 1997 and progeny test were established in three test sites (Ceyhan 1A, Antalya 1B and Fethiye 1C) in subsequent year. The second series were established with one year old containerized seedlings raised from seeds collected from original plus trees in Fethiye(2A), Antalya(2B), and Ceyhan(2C) in 1998. All experimental sites in both series were completely prepared by plowing and harrowing prior to test establishment. B type experimental design (four sets in different number of reps) was used in Fethiye 1A, Antalya 1B and all the second series progeny trials. R type (reps in sets) was used in Ceyhan(1C). At the end of the first growing season following establishments, 3%, and 27% of mortality were observed in Fethiye(1A) and Antalya (1B) sites respectively. This rate in the second series was 6% for both Fethiye(2A) and Antalya(2B). Replanting was made using two-year-old seedlings of the same families. No replanting was made in Ceyhan(1C) and Ceyhan(2C) sites. Measurement was made in October, 2001 in the first series and in October, 2002 in the second series. Measurements on these trees were not included in the analyses. Since the data was ublanaced variance components were estimated using Proc Varcomp REML option (SAS, 1990). The best linear unbiased estimates (BLUEs) of fixed effects and best linear unbiased predictors (BLUPs) of family means were solved in Proc Mixed procedure with REML option in SAS. In the application of BLUP, prediction of second moments (C and G matrices) in the experiments was not homogeneous due to different experimental design as well as scale effect for combined data. To overcome this problem, BLUPs of family mean were obtained by using plot means, which had been standardized by dividing original observations to phenotypic standard deviation of related set. The strong differences among the progeny sites were observed both series of progeny sites with regard to height development. The variance among the sites constituted 85 % of total variance in the first series of progeny trials and 80% in the second series. The individual heritability for height in the first series of progeny test sites was calculated as 0.31(±0.05), 0.11(±0.04), 0.56(±0.08) in Fethiye(1A), Antalya(1B) and, Ceyhan(1C) respectively. These were consistent with the individual heritabilities estimation in sites Fethiye(2A) (0.20 ± 0.04), and Ceyhan(2C) 0.60±0.08 except Antalya(2B) (0.26 ±0.06). Individual heritability for height estimated from overall sites was 0.15(±0.02) and 0.22(±0.04) in first and second series respectively. However family heritabilites were quite high. The family 80 hertabilities were estimated as 0.48 in the first and 0.64 in the second series progeny tests. Thefore, family selection is an effective way to obtaine genetic gain in short terms as it was suggested in National Tree Breeding Programme. As genetic gains from selection or breeding program are determined by a comparison with unimproved materials, combined checklots were treated and taken as the baseline in the prediction of breeding values. The mean of breeding values of open pollinated families, which were tested in the first series, were 8.1% higher than mean value of the checklots. This shows that considerable genetic gain can be obtained by means of using seeds produced from first generation seed orchards. However, there were also differences among seed orchards. The mean genetic gain in the seed orchards numbered as 3, 4, 5, 7, 11 and 16 were 13.4%, 11.4%, 8.9%, 6.8% and 3.7% respectively. After genetic roguing by keeping top 20 clones in each seed orchard, estimated genetic gain calculated in the seed orchards numbered as 3, 4, 5, 7, 11 and 16 reached to 17.2 %, 15.8 %, 18.7 %, 12.1 %, 10.4 % and 3.4 % respectively. The mean of average genetic gain was 13%. This means 5% of additional genetic gain could be obtained by genetic rouging. When 1.5 generation seed orchard (first generation genotypic seed orchard) is established with the best 30 open pollinated familiesin in both series, estimated genetic gain was 24% in the first series and 17% in the second series. Genotype by test site interaction variance (σft ) was significant at p>0.001 level in both series. The ratio of the genotype by test site interaction 2 2 variance (σft ) to family variance (σf ) was 2.08 and 1.28 in the first series and second series respectively. Estimated B type genetic correlation was 0.45(±0.15) between Fethiye(1A) and Antalya(1B), 0.47(±0.13) between Antalya(1B) and Ceyhan(1C), 0.63(±0.06) between Fethiye(1A). In the second series B type genetic correlation between Fethiye(2A) and Antalya(2B), Fethiye(2A) and Ceyhan(2C), Antalya(2B) and Ceyhan(2C) was 0.51(±0.14), 0.88(±0.02) and 0.54(±0.06) respectively. These showed that B type genetic correlation in the site pairs in two series was consistent when the soil properties were the same. Therefore, we concluded that the main factors causing genotype-environment interaction was the soil properties rather than climate. 2 Because family performance was not stable and changed over sites, subdividing additional zones could be speculated. Indeed, gains are maximized by further subdividing the zones, but in such situation breeding 81 may be very expensive. In this study genetic gain losses for height caused by without defining any additional zone was small (2-3 %) and very near to threshold value (3%) that makes zonation economical. Furthermore, the zonation based on soil properties is unpractical and 15 families also found among the best of 30 families in all sites. These results encouraging us not suggesting further subzoning at this stage of experiment (4 years old). Before making any definite suggestion about the zonation and seed transfer in the region, it appeared that it is necessary to obtain additional information at later stage of the experiments. The fourth year’s evaluation is too early to select the best genotypes used the genotypic seed orchard establishment. Until the genotypic seed orchards are available for seed production, the most suitable seed sources are only the phenotypic seed orchards. In order to increase the genetic gain during that time, a new seed orchards establishment with the best 50% of families in this study was suggested. In that case genetic gain compare the checklot could reach 17% in the first series and, 10 % in the second series. An efficient early selection could be done only after obtaining some basic parameters such as, heritability in different ages, age-age correlation. Precise estimate is also very important to rank the families effectively. In order to achieve these objectives the care sould be given to progeny trial sites to avoid losses by mankind activities and observation should be made regularly. 82 6. KAYNAKÇA AGER, A., GURIES, R., LEE C. 1982. Genetic gains from red pine seedling seed orchards. In: Proc. 28th North Eastern Forest Tree Improvement Conf., Institute of Natural Environment Research, July 7-9, 1982, University of New Hampshire, Durham, 315 pp. ANDERSON, R. L., BANCROFT, T. A. 1952. Statistical Theory in Research. McGraw-Hill Book Co., New York, 399 pp. ANONIM. 2001a. VIII Beş Yıllık Kalkınma Planı, Ormancılık Özel İhtisas Komisyonu Raporu, Devlet Planlama Teşkilatı, Yayın No: DPT-2531ÖİK:547, Ankara, 539 ss. ANONIM 2001b. 2000 Yılı Çalışma Raporu, 2001 Yılı Çalışma Programı. Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Muhtelif Yayınlar Serisi No: 3, Ankara, 148 ss. ANONİM. 1972. Orman Envanteri. OGM Yayınları, Seri:13, Sıra No: 630, Ankara, 127 ss. ANONİM. 1996. Muğla Orman Bölge Müdürlüğü, Muğla Orman İşletme Müdürlüğü, Üzümlü serisi, Düzçam mevkii ağaçlandırma etüd proje raporu. Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolu Genel Müdürlüğü, (yayınlanmamış), Ankara, 23 ss. ATALAY, İ. 1998. Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Ormanlarının Ekolojik Özellikleri ve Tohum Nakli Açısından Bölgelere Ayrılması. Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Yayın No:6, Ankara,108 ss. ATALAY, İ. 2002. Türkiyenin Ekolojik Bölgeleri. Meta Basım, İzmir, 266ss. BALOCCHI, C. E., BRIDGWATER, F. E., ZOBEL, B. J., JAHROMI, S. 1993. Age trends in genetic parameters for tree height in a nonselected population of loblolly pine. Forest Science, 39:231-251. BARNES, R. D., BURLEY, J., GIBSON, G. L., LEON, J. P. G. 1984. Genotype environment interactions in tropical pines and their effects on the structure of breeding populations. Silvae Genetica, 33(6): 186-198. BEAULIEU, J., PLOURDE, A., DAOUST, G., LAMONTAGNE, L. 1996. Genetic variation in juvenile growth of Pinus strobus in replicated Quebec. Forest Genetics, 3(2):103-112. BECKER, R. J. 1986. Selection Indices in Plant Breeding. CRC Press, Florida, 139 pp. BECKER, W. A. 1992. Manual of Quantitative Genetics (Fifth edition). Academic Enterprises, Pullman, Washington, 192 pp. BEKTAŞ, L., TUTUŞ, A., EROĞLU, H. 1999. Türkiye'de doğal olarak yetişen kızılçam (Pinus brutia Ten.) odunlarının lif morfolojisinin kağıt 83 yapımına uygunluğunun araştırılması. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 23: 589-597. BENTZER, B. G., FOSTER, G. S., HELLBERG, A. R., PODZORSKI, A. C. 1988. Genotype environment interaction in Norwey spruce involving three lecvels of genetic control: seed sources, clone mixture, and clone. Canadian Journal of Forest Research 19: 396-400. BORRALHO, N. M. G. 2000. The impact of individual tree mixed models (BLUP) in tree breeding strategies. CRC for temperate hardwood forestryIUFRO. Theme 4. Breeding and selections strategies-Sub theme: Breeding strategies-Theory, Hobart, pp: 141-145, Hobart. BOYDAK, M., DİRİK, H. 1998. Ülkemizde hızlı gelişen türlerle bugüne kadar yapılan çalışmalarda ulaşılan aşama, uygulanan politika ve stratejiler, buna bağlı olarak uygulanacak politika ve strateji önerileri. Hızlı Gelişen Türlerle Yapılan Ağaçlandırma Çalışmalarının Değerlendirilmesi ve Yapılacak Çalışmalar, Workshop, 8-9 Aralık 1998, ss: 13-24, Ankara. BOYLE, T. H. B. 1986. Ten year height growth of open pollinated black spruce families in Ontario. Petawawa National Forestry Institute, Information report: PI-X-61, Chalk River, 24 pp. BRIDGWATER, F. E., TALBERT, J. T., ROOCWOOD. 1983. Field design for genetic tests of forest trees. In progeny testing of forest trees Southern Coop. Series Bull. No: 275, Auburn, pp:28-39. BURDON, R. D. 1977. Genetic correlation as a concept for studying genoty-environment interaction in forest tree breeding, Silvae Genetica, 26(5-6): 168-175. BURDON, R. D. 1988. Early selection in tree breeding: principles for applying index selection and inferring input parameters. Canadian Journal of Forest Research, 19(4): 499-504. CARSON, S. D., GARCIA, O., HAYES, J. D. 1999. Realized gain and prediction of yield with genetically improved Pinus radiata in New Zealand, Forest Science, 45(2): 186-200. CENGİZ, Y., IŞIK, F., KESKİN, S., GENÇ, A., DOĞAN, B., TOSUN, S., ÖZPAY, Z., AKSOY, C., ÖRTEL, E., GÜRGEN, D., DAĞDAŞ, S., UĞURLU S. 1999. Kızılçam (Pinus brutia) Orijin Denemeleri: Beş Yıllık Sonuçlar. Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 11, Antalya, 45 ss. CORNELIUS, J. 1994. Heritabilities and additive genetic coefficients of variation in forest trees. Canadian Journal of Forest Research, 24: 372-379. COSTA E SILVA, J., WELLENDORF, H., BORRALHO, N. M. G. 2000. Prediction of breeding values and expected genetic gains in diameter 84 growth, wood density and spiral grain from parental selection in Picea abies (L) KARST. Silvae Genetic, 49(2): 102-109. COTTERILL, P. P. 1987. On estimating heritabilities according to practical applications. Silvae Genetica, 36(1): 46-48. COTTERILL, P. P. DEAN, C. A. 1990. Succesfull Tree Breeding with Index Selection. CSIRO Forest and Forest Product Division, Canberra, 77pp. COTTERILL, P. P., CORRELL, R. L., BOARDMAN, R. 1983. Methods of estimating the average performance of families across incomplete openpollinated progeny tests. Silvae Genetica, 32: 28-32. ÇEPEL, N. 1995. Orman Ekolojisi. Dördüncü Baskı. İstanbul Üniversitesi Yayın No: 3886, İstanbul, 536 ss. DHAKAL, L. P., WHITE, T. L., HODGE, G. R. 1996. Realized gains from slash pine tree improvement. Silvae Genetica, 45(4): 190-197. DOĞAN, B. 1997. Kazdağları Yöresi Doğal Kızılçam (Pinus Brutia Ten.) Populasyonlarında İzoenzim Çeşitliliği. Ege Ormancılık Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü Yayınları. Teknik Bülten, No: 10, İzmir, 43 ss. DÜZGÜNEŞ, O., ELİÇİN, A., AKMAN, N. 1996. Hayvan Islahı. III. Baskı. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayın No: 1417, Ankara, 298 ss. ERKAN, N. 1996. Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) meşcere gelişmesinin simulasyonu. Güneydoğu Ormancılık Araştırma Enstitüsü, Teknik Bülten Serisi, No: 1, Elazığ,148 ss. ERTEN; P., ÖNAL, S. 1987. Kızılçam odunun özellikleri, korunması, reçine üretimi ve kullanım yerleri. Editör: Öktem, E. “Kızılçam”, Ormancılık Araştırma Enstitüsü El Kitabı Dizisi No:2, pp: 171-182, Ankara. FALCONER, D. S., MACKAY, T. F. C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman Group Ltd., Harlow, 464 pp. FAO 2001. State of the World Forest, Rome, 169 pp. FOSTER, G. S. 1992. Estimating yield: beyond breeding value. In; Fins, L.; Friedman, S.T.; Brotschol, J. V. (Eds). Handbook of Quantitative Forest Genetics. Kluwer Academic Publishers, pp: 229-269, Dordreht. FOWLER, D. P., MORRIS, R. W. 1977. Genetic diversity in red pine: evidence for low genic heterozygosity. Canadian Journal of Forest Research, 7: 343-347. FRANKLIN, E. C. 1979. Model relating levels of genetic variances to stand development of four North American conifers. Silvae Genetica, 28: 207-212. GIANOLA, D. 1986. On selection criteria and estimation of parameters when the variance is heterogeneous. Theoretical and Applied Genetics, 72: 671-677. GILMOUR, A. R., CULLIS, B. R., WELHAM, S. J., THOMPSON, R. 1999. ASREML Reference Manual. NSW Agriculture Biometric Bulletin 85 No.3. Jarvis, S. F., Borralho, N.M.G., Potts, B.M. (1995). Implementation of a multivariate BLUP model for genetic evaluation of Eucalyptus globulus in Australia. In: “Eucalypt Plantations: Improving Fibre Yield and Quality”, B.M. Potts, J.B. Reid, R.N. Cromer, W.N. Tibbits and C.A. Raymond (Eds), Proc. CRCTHF-IUFRO Conf., Hobart, 19-24 Feb. (CRC for Temperate Hardwood Forestry: Hobart), pp: 212-216, Hobart. GÖKER, Y., A. S, N., KALAYCIOĞLU, H., AKBULUT, T. 1993. Kızılçam ve huş odunu kullanılarak üretilen yonga levhaların bazı teknolojik özellikleri. In: N. Çepel, M. Boydak, O. Taşkın (Eds), Uluslararası Kızılçam Sempozyumu, pp: 692-699, Marmaris. GÖKSEL, E., ÖZDEN, Ö. 1993. Kağıt endüstrisinde kızılçam. In: N. Çepel, M. Boydak, O. Taşkın (Eds), “Uluslararası Kızılçam Sempozyumu”, pp: 648-654, Marmaris. GREGORIUS, H. R., NAMKOONG, G. 1986. Joint analyses of genotypic and environment effect. Theoretical and Applied Genetics, 72: 413-422. GULBERG, U., YAZDANI, R., NYMAN, N. 1985. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden. Silvae Genetica, 34(6): 193-201. GÜLBABA, A. G., ÖZKURT, N. 1998. Bolkar Dağları Doğal Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Populasyonlarının İzoenzim Çeşitliliği. Doğu Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten Serisi, No:5, Tarsus, 27 ss. GÜLBABA, A. G., ÖZKURT, N. 2001. Bolkar Dağları Doğal Kızılçamlarında (Pinus brutia Ten.) Genetik Çeşitlilik ve Gen Koruma ve Yönetim Alanlarının Belirlenmesi. Doğu Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten Serisi, No: 12, Tarsus, 38 ss. GÜNAY, T., TACENUR, A. 1993. Türkiye’de mevcut kızılçam (Pinus brutia Ten.) fidanlıklarının genel ekolojik özellikleri ve üretilen fidanların fizyomorfolojik kaliteleri. In: N. Çepel, M. Boydak, O. Taşkın (Eds). Uluslararası Kızılçam Sempozyumu, pp: 356-367, Marmaris. HAAPANEN, M. 1993. Effect of plot size and shape on efficiency of progeny tests. Silvae Fennica, 26(4): 201-209. HAAPANEN, M. 1996. Impact of family-by-trial interaction of the utility of progeny testing methods for Scots pine. Silvae Genetica, 45( 2-3): 130-135. HAMRICK, J. L., GODT, M. J. W., SHERMAN-BROYLES, S. L. 1992 Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. In: Adams, W.T., Strauss, S.H., Copes, D.L. and Griffin, A.R. (eds), Population Genetics of Forest Trees, Kluwer Academic Publ., Dordrecht, pp: 95-124. HATCHER, W. R., BRIDGWATER, F. E., WEIR, R. J. 1981. Performance level: standardized score for progeny test performance. Silvae Genetica, 30: 184-187. 86 HENDERSON, C. R. 1949. Estimation of changes in herd environment (abstract). Journal of Dairy Science, 32: 709. HENDERSON, C. R. 1950. Estimation of genetic parameters. Annals of Mathematical Statistics, 21: 309-314. HENDERSON, C. R. 1975. Best lineer unbiased estimation and prediction under a selection model. Biometrics, 31:423-429 HENDERSON, C. R. 1984. Application of Lineer Models in Animal Breeding. University of Guelph, Ontario, 462 pp. HODGE, G. R., WHITE, T. L. 1992 Genetic parameters estimates for growth traits at different ages in slash pine and some implication for breeding. Silvae Genetica, 41(4-5): 252-262. http://www.uncronopio.org/luis/equations/treeplan.pdf HÜHN, M. 1985. Theoretical studies on the necessary number of components in mixtures. I. number of components and yield stability. Theoretical and Applied Genetics, 70: 383-389. IŞIK, F. 1998. Kızılçamda (Pinus brutia Ten) Genetik Çeşitlilik, Kalıtım Derecesi ve Genetik Kazancın Belirlenmesi. Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 7, Antalya, 211 ss. IŞIK, F., IŞIK, K. 1999. Genetic variation in Pinus brutia Ten. in Turkey: II branching and crown tarits. Silvae Genetica, 48(6): 293-301. IŞIK, F., IŞIK, K., LEE, S. J. 1999 Genetic variation in Pinus brutia Ten. in Turkey: I. Growth, biomass and stem quality traits. Forest Genetics, 6(2): 89-99. IŞIK, F., KESKİN, S., SABUNCU, R., ŞAHİN, M., BAŞ, M. N., KAYA, Z. 2002. Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) Farklı Populasyonlara ait fidanların kuraklık stresine morfolojik ve fenolojik tepkileri bakımından genetik çeşitlilik. Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 15, Antalya, 42 sayfa. IŞIK, K. 1981. Bitkilerin evcilleştirilmeleri ve evcilleştirme açısından egzotik türler. Türkiyede Hızlı Gelişen Türlerle Endüstriyel Ağaçlandırmalar Simpozyumu 21-26 Eylül 1981, Kefken İzmit. OGM Yayını, ss: 249-254, Ankara. IŞIK, K. 1986. Altitudional variation in Pinus brutia Ten. seed and seedling characteristics. Silvae Genetica, 35(2-3): 58-66. IŞIK, K. 1988. Orman Ağacı türlerimizde lokal ırkların önemi ve genetik kirlenme sorunları. Orman Mühendisleri Dergisi, 25(11): 25-30. IŞIK, K. 1991. Varyasyon profili ve biyolojik araştırmalarda kullanılması. TÜBİTAK Doğa, 15: 47-69. 87 IŞIK, K., KARA, N. 1997. Altitudional variation in Pinus brutia Ten. and its implication for genetic conservation and seed transfer in Southern Turkey. Silvae Genetica, 46(2-3): 113-119. IŞIK, K., KAYA, Z. 1990. Bitki populasyonlarının çevresel duyarlılık değeri ve uygulamadaki önemi I: Kızılçam örneği. Turkish Journal of Agriculture and Forestry. 14: 67-77. IŞIK, K., TOPAK, M., KESKİN, A. C. 1987. Kızılçam'da (Pinus brutia Ten.) Orijin Denemeleri: Altı Farklı Populasyonun Beş Ayrı Deneme Alanında İlk Altı Yıldaki Büyüme Özellikleri. Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Enstitüsü, Yayın No: 3, Ankara, 137 ss. İÇGEN, Y. 2002. Genetic Composition of Pinus brutia Ten. Forest established with seeds from seed stands and orchards determined by using DNA markers. A Phd Thesis Middle East Technical university, Graduate Shcool of Natural and Applied Sciences, Ankara, 131 pp. JAYAWICKRAMA, K. Y. S., LOW C. B. 1999. Pinus radiata selections from different regions of New Zealand differ in branch habit, form, and growth rate. New Zealand Journal of Forestry Science, 29(1): 3-24. JOHNSON, G. R., BURDON, R. D. 1990. Family-site interaction in Pinus radiata: implication for progeny testing and regionalized breeding in New Zealand. Silvae Genetica, 39(2): 55-62. JOHNSON, G. R., SNIEZKO, R. A., MANDEL, N. L. 1997. Age trends in Douglas fir genetic parameters and implication for optimum selection age. Silvae Genetica, 46(6): 349-358. KARA, N., KOROL, L., ISIK, K., SCHILLER,G. 1997. Genetic diversity in Pinus brutia Ten. altuditional variation. Silvae Genetica, 46(2-3):155-161. KAYA, N. 2001. Kızılçamın (Pinus brutia Ten.) Çameli-Göldağı Orijinli Asar-Antalya Klonal Tohum Bahçesinde Eşleşme Sisteminin ve Genetik Kontaminasyonun Saptanması. Akdeniz Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Doktora tezi, Antalya, 81 ss. KAYA, N., IŞIK, K. 2001. Tohum bahçelerinde polen kirlililiği. Orman ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü Dergisi, 2:23-46. KAYA, Z., IŞIK, F. 1997. The pattern of genetic variation in shoot growth of Pinus brutia Ten. populations sampled from the Toros Mountains in Turkey. Silvae Genetica, 46(2-3): 73-81. KELLISON, R. C., WEIR, R. J. 1980. Genetic gain from Pinus radiata seed orchards. In: Advances in Forest Tree Breeding. 3th International Congress of The Society for The Advancement of Breeding Research in Asia and Ocenia (SABRAO), pp: 9-13, Canberra. KEMPTHORNE, O., NORDSKOG, A. W. 1959. Restricted selection indices. Biometrics, 24: 1015-1018. 88 KERR, R. J., TIER, B., MCRAE, T. A., DUTKOWSKI, G. W., APIOLAZA, L. A. 2001. Treeplan - A genetic evaluation system for forest tree improvement. In 'Developing the Eucalypt of the Future'. 10-15 September, Valdivia, Chile. KLEIN, J. I. 1995. Multi-trait combined selection in Jack pine family-test plantations using best linear prediction. Silvae Genetica, 44(5-6): 362-375. KLEINSCHMIT, J. 1985. Concept and experiences in clonal plantations of conifers. In Clonal Forestry: It's Impact on Tree Improvement and Our Future Forests, Zsuffa, L.; Rauter, R. M.; and Yeatman, C. V. (Eds.), 19th Canadian Tree Improvement Assosiation Meeting, Canadian Forestry Service, pp: 26-56, Chalk River. KOSKI, V., ANTOLA, J. 1993. Turkish National Tree Breeding and Seed Production Program for Turkey (1994-2003), Cooprepared with ENSO Forest Development Inc and Forest Tree Seeds and Tree Breeding Institute, Ankara, 49 pp. KRUCHE, D., DAS, D.L., STEPHAN, B. R. 1980. Results of a progeny test with Pinus sylvestris and estimation of genetic gain from different selection moethods. Silvae Genetica, 29(3-4): 122-129. KUSNANDAR, D., GALWEY, N. W., HERTZLER, G.L., BUTCHER, T.B. 1998. Age trends in variances and heritabilities for diameter and height in Maritime pine (Pinus pinaster Ait.) in Western Australia. Silvae Genetica, 47(2-3): 136-141. LAMBETH, C. C. 1980. Juvenile-mature correlation in Pinaceae and implication for early selection. Forest Science, 26: 571-580. LAMBETH, C. C., VAN BUIJTENEN, J. P., DUKE, S. D., McCULLOUGH, R. B. 1983. Early selection is effective in 20 year-old genetic test of loblolly pine. Silvae Genetica, 32:210-215. LE, S. J. 1994. Breeding radiata pine in New Zealand. Scottish-Forestry, 48(1): 9-15. LI, B., McKEAND, S. E. WEIR, R. J. 1996. Genetic parameter estimates and selection efficiency for the Loblolly pine breeding in the south-eastern USA. In: Dieters, M.J; Matheson, A. C.; Nikles, D. G.; Hardwood, C. E.; Walker, S.M. (Eds), Tree Improvement for Sustainable Tropical Forestry. QFRI-IUFRO Conference, Calundra, Queensland, Australia, held on 27 October-1 November 1996, Volume:1, pp: 164-168, Queensland. LI, B., McKEAND, S. E., WEIR, R. J. 1999. Tree improvement and sustainable forestry, impact of two cycles of loblolly pine breeding in the U.S Forest Genetics, 6(4): 229-234. LI, B., McKEAND, S.E. 1989. Stability of loblolly pine families in Southern U.S. Silvae Genetica, 38(3-4): 96-101. 89 LIBBY, W. J. 1982. What is the safe number of clones per plantation. In Heybroek, H.M.; Stephan, K.; von Weissenberg (ade.) Resistance to Dieases and Pests in Forest Trees. Center for Agricultural Publisshing and Documentation, pp:342-360, Wageningen. LITTELL, R. C., MILLIKEN, G. A., STROUP, W. W., WOLFINGER, R. D. 2000. SAS System for Mixed Models. SAS Institute Inc. NC. USA. 633 pp. LİSE, Y. 2000 The impact of anthropogenic factors on the composition of genetic variation on Pinus brutia Ten. populations determined by DNA markers. A Master's Thesis, Middle East Technical university, Graduate Shcool of Natural and Applied Sciences, Ankara, 97 pp. LOO-DINKINS, J. A. 1992. Field Test Design. In: Lauren F.; Friedman, S. T. and Brotschol, J. V. (Eds), “Quantitative Forest Genetics”, Kluwer Academic Publishers. pp: 96-134, Dordrecht. LOO-DINKINS, J. A., TAUER, C. G. 1987. Statistical efficiency of six progeny test design on three loblolly pine (Pinus taeda L.) sites types. Canadian Journal of Forestry Research, 17:1066-1070. LOW, W.J., VAN BUIJTENEN, J. P. 1989. He incorporation of early testing procedures into an operational tree improvement program. Silvae Genetica, 38(5-6): 243-250. LYNCH, M., WALSH, B. 1997. Genetic and Analyses of Quantitative Traits. Sinauer Ass. Inc. Publ., Sunderland, 980 pp. MAGNUSSEN S., YEATMAN C. W. 1986. Four year height growth of 25 Jack pine (Pinus banksiana Lamb) families in an accelerated nursery trial. In: Demerit, M.E.Jt (Eds), Proc. 30th NE Forest Tree Improvement Conferance, Held on July 22-24, 1986, School of Forest Resources, University of Maine, pp:47-64, Orona. MAGNUSSEN, S., SORENSON, F. C. 1991 Outliers in forest genetics trials: An example of analysis with truncated data. Scandinavian Journal of Forest Research, 6: 335-352. MATHESON, A. C., RAYMOND, C. A. 1984. The impact of genotypeenvironment interaction on Australian Pinus radiata breeding programs. Australian Forest Research. 14(1): 11-25. MATZIRIS, D. I. 2000. Genetic variation and realized genetic gain from Aleppo pine tree improvement. Silvae Genetica, 49(1): 5-10. MEYER, K., SMITH, S. P. 1996. Restricted Maximum Likelihood estimation for animal models using derivatives of the likelihood. Genetics, Selection, Evolution, 28: 23-49. 90 MIKOLA, J. 1993. Referance material as an aid in interpreting progeny test results. A keynote paper presented to the Nordic Group for tree breeding held on 6-10 October, Edinburg. MRODE, R.A. 1996. Linear Models for Prediction of Animal Breeding Values. CAB International. Wallingford U.K. 187 pp. MULLIN, T. J., ADAMS G. W., SIMPSON, J. D., TOSH, K. J., GREENWOOD, M. S. 1995. Genetic parameters and correlations in tests of open pollinated black spruce families in field and retrospective nursery test environments. Canadian Journal of Forest Research, 25(2): 270-285. MUNERI, A., RAYMOND, C. A. 2000. Genetic parameters and genotype by environment interaction for basic density, plodyn penetration and stem diameter in Eucalyptus globules. Forest Genetics, 74(4): 317-328. NAMKOONG, G., BARNES, R. D., BURLEY, J. 1980. A Philosophy of Breeding Strategy for Tropical Forest Trees. Commonwealth Forestry Institute, Tropical Forestry Papers No: 16, Oxford University Press, Oxford, 66 pp. NAMKOONG, G., KANG H. C., BROUARD, J. S. 1988. Tree Breeding Principles and Strategies. Monographs on Theoretical and Applied Genetics, Vol:11, Springer -Verlag, New York, 180 sayfa. NAMKOONG, G., SNYDER, E. B., STONECYPHER, R: W. 1966. Heritability and gain concept for evaluating breeding systems such as seedling seed orchards, Silvae Genetica, 15(3): 78-84. NIENSTAEDT, H., RIMENSCHNEIDER, D. E. 1985. Changes in heritability estimates with age and site in white spruce, Picea glauca (Moench) Voss. Silvae Genetica, 34(1): 34-41. NYQUIST, W. E. 1991. Estimation of heritability and prediction of selection response in plant populations. Critical Reviews in Plant Sciences, 10(3): 235-322. ÖZEL, E. S. E. 2001. The pattern of genetic variation of Pinus brutia Ten. populations from southern Turkey determined by nuclear SSR markers. Yüksek Lisans Tezi. ODTU, Ankara, 165 pp. ÖZTÜRK, H. 2000. Orman Ağaçları Genetik Islahında Döl Denemeleri. Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü Dergisi, 1:95137. ÖZTÜRK, H., ŞIKLAR, S. 2000. Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı (Özellikleri ve Gerçekleştirtirilen Çalışmalar). Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü Dergisi, 1: 1-41. ÖZTÜRK, H., ŞIKLAR, S. 2001. Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Ağaç Islahı Çalışmaları ve Ülkemiz Odun Hammaddesi Açığını Karşılamadaki 91 Potansiyeli. Türkiye Ormancılar Derneği, I. Ulusal Ormancılık Kongresi, 1920 Mart 2001, Ankara, ss: 464-479. PERRY, D. A. 1978. Variation between and within species. IUFRO, Proc. Ecology of even aged Forest plantation, pp: 71-98. PERRY, T. O 1976. Maternal effects on the early performance of tree progenies. In: Tree Physiology and Yield Improvement, M.G.R. Cannel and F.T. Last Eds, Academic Press, London, NY, San Fran., sayfa: 473-481. REILLY, J. J., NIKLES, D. G. 1978. Analysing benefits and costs of tree improvement: Pinus caribaea. Paper FOFIP-77-5/3 for Third World Consultation on Forest Tree Breeding, Canberra, 2: 1099-1124. RISBRUDT, C. D., McDONALD, S. E. 1986. How effective are tree improvement programs in the 50 States. USDA North Central Forest Experiment Station, Research Paper, NC-276, 6 pp. SAS INSTITUE INC. 1989. SAS/STAT User's Guide: Release Version 6.03 edition, Cary, NC, 1028 pp. SATO, T. 1994. Time trends for genetic parameters in progeny tests of Abies sachalinensis (Fr. Schm.) Mast. Silvae Genetica, 43(5-6):304-307. SCHUTZ, W. M., COCKERHAM, C. C. 1966. The effect of field blocking on gain from selection. Biometrics, 22(4):843-863. SEARLE, S. R., CASELLA, G., McCULLOCH, C. E. 1992. Variance components. John Wiley & Sons Inc., New York, 501 pp. SELİK, M. 1963. Kızılçam (Pinus brutia Ten.)’in Botanik Özellikleri Üzerine Araştırmalar ve Bunların Halepçamı (Pinus halepensis Mil.) Vasıfları ile Mukayesesi. OGM Yayını, No: 353/36, Ankara, 88 ss. SHELBOURNE, C. J. A. 1969. Tree Breeding Methods. New Zealand Forest Research Institute. Technical Paper No: 55, Wellington, 43 pp. SHELBOURNE, C. J. A. 1972. Genotype-environment interaction: its study and its implications in forest tree improvement. In: Proc. Joint. Symposium for Forest Tree Breeding of Genetics Subject Group and section 5, Forest Trees of SABRAO. Govt. For. Exp. Sta., pp: 1-28, Tokyo. SHELBOURNE, C. J. A., LOW, C. B. 1980. Multi-trait index selection and associated genetic gains of Pinus radiata progenies at five sites. New Zealand Journal of Forestry Science. 10: 307-324. SOKAL, R. R., ROHLF, F. J. 1995. Biometry. Third Edition. W.H. Freeman and Company, New York, 887 pp. SORENSON, F. C., WHITE, T. L. 1988. Effect of natural inbreeding on variance structure in tests of wind pollinated Douglas-fir progenies. Forest Science, 34(1): 102-118. SQUILLACE, A. E. 1974. Average genetic correlations among offsprings from open pollinated forest trees. Silvae Genetica, 23(5): 149-156. 92 STONECYPER, R. W., PIESCH, R. F., HELLAND, G. G., CHAPMAN, J. G., RENO, H. J. 1996. Results from genetic tests of selected parents of Douglas-fir (Pseudutsuga menziesii [Mirb.] Franco) in an applied tree improvement program. Forest Science, Monograph 32, Volume 2, Number 2, Bethesda, 35 pp. SWALLOW, W.H., MONOHAN, J. F. 1984. Monte Carlo comparison of ANOVA, MIVQUE, REML AND ML estimators of variance componets. Technometrics, 26(1): 47-54. SVENSSON, J. C., McKEAND, S. E., ALLEN; H. L., CAMPBELL, R. G. 1999. Genetic variation in height and volume of Loblolly pine open pollinated families during canopy closure. Silvae Genetica, 48(3-4):204-208. USTA, H. Z. 1991. Kızılçam (Pinus brutia Ten) Ağaçlandırmalarında Hasılat Araştırmaları. Ormancılık Araştırma Enstitüsü, Teknik Bülten No: 219, Ankara, 138 ss. ÜRGENÇ, S. 1998. Ağaçlandırma Tekniği. (yenilenmiş ve genişletilmiş II. baskı), İ.Ü. Orman Fakültesi Yayınları No: 141, İstanbul, 600 ss. ÜRGENÇ, S. 1982. Orman Ağaçları Islahı. İ.Ü. Orman Fakültesi Yayınları No: 2836/293. İstanbul. 414 ss. VAN BUIJTENEN, J. P. 1987. Computer simulation of the effect of wood specific gravity and rotation age on the production of linerboard and multiwall sack paper. Tappi, 70: 89-92. VAN BUIJTENEN, J. P. 1992. Fundamental genetic principle. In; Fins, L.; Friedman, S.T.; Brotschol, J. V. (Eds). Handbook of Quantitative Forest Genetics. Kluwer Academic Publishers, pp: 29-68, Dordrecht. VENALAINEN, M. 1993. The combined results of 190 progeny tests of Scots pine in Southern and Central Finland. In: Steve L. Lee (Eds.) Progeny testing and breeding strategies. Proc. Of Nordic Group for Tree Breeding, pp: 36-42, Edinburg. WHITE, T. L,. HODGE, G. R. 1992. Selection. In: Fins, L.; Freidman, S.T.; Brotschool, J.V. (Editors) Handbook of Quantitative Forest Genetics, Kluwer Academic Publishers, pp: 69-86. WHITE, T. L., HODGE, G. R. 1989. Predicting breeding values with applications in forest tree improvement. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 367 pp. WILLAN, R. L. 1988. Economic returns from tree improvement in tropical and subtropical condition, Danida Forest Seed Center Technical Note, No. 36, Humlabaek, 25 pp. WISELOGEL, A. E., VAN BUIJTENEN, J. P. 1989. The incorporation of early testing procedures into an operational tree improvement program. Silvae Genetica, 38(5-6): 243-250. 93 WOODS, J. H., KOLOTELO, I. D., YANCHUK, A. D. 1995. Early selection of Douglas-fir in a firm-field test environment. Silvae Genetica, 44(4): 178-185. WRITE, J. W. 1976a. Progey testing in practical tree improvement. Proc.Fifteenth Meeting Can.Tree Improv.Ass.Pt.2, pp.32-41. WRITE, J. W. 1976b. Introduction to Forest Genetics. Academic Press Inc. New York. 463 pp. WU, H. X. 1998. Study of early selection in tree breeding. Silvae Genetica, 47(2-3): 146-155. XIANG, B., LI, B. 2001. A new mixed analytical method for genetic analysis of diallel data. Canadian Journal of Forest Research, 31: 1-8. XIE, C.-Y., YANCHUK, A. D. 2000. Breeding values of parental trees, genetic worth of seed and yield of improved stocks in British Columbia. Submitted paper to Western Journal of Applied Forestry, Vol 18, Number 2, 2003. www.fgcouncil.bc.ca/BreedingValues.pdf YING, C. C., MORGENSTERN, E. K. 1987. The status of provenance research in Canada. In: E. K. Morgenstern ve T. J. B. Boyle (Eds.), 21th Meeting of Canadian Tree Improvement Assosiation, Symposium on Tree Improvement- Progressing Together, held on August 17-21, 1987, Part 2, pp: 1-19, Ottawa. ZOBEL, B., TALBERT, J. 1984. Applied Forest Tree Improvement. John Wiley&Sons. New York, 505 pp. 94 7. EKLER 95 EK-1 : Fethiye deneme alanlarının Thornwaite yöntemine göre su blançosu Annex: 1: According to Thornwaite Method the Water balance of progeny trial areas in Fethiye 96 96 EK-2 : Antalya deneme alanlarının Thornwaite yöntemine göre su blançosu Annex 2: According to Thornwaite Method the Water balance of progeny trial areas in Antalya Su açığı 97 97 EK-3 : Ceyhan deneme alanlarının Thornwaite yöntemine göre su blançosu Annex 3: According to Thornwhite Method the Water balance of progeny trial areas in Ceyhan Su açığı 98 98 EK-4: Fethiye 1A deneme alanında boy karakterine ait varyans analizi tablosu Annex 4: Variance Analysis Table belong to height character for progeny trial area 1A in Fethiye Varyasyon Kaynağı No Blok 1 Set (Blok) 2 Aile Blok*Aile Hata 3 4 5 Serbestlik Derecesi 14 42 164 2265 2133 Kareler Beklenen Kareler Ortalaması Ortalaması 50041.529 σ2e + 1.753 σ2fb + 72.687 σ2s + 290.75 σ2b 3725.281 σ2e + 1.757 σ2fb + 72.87 σ2s 2 1618.728 σ 2 505.944 σ 2 496.988 σ e e 2 + 1.7619 σ 2 + 1.8509 σ fb 2 + 26.104 σ f fb Hata Terimi F Değeri Pr > F 13.43 <.0001 4 7.36 <.0001 4 3.20 <.0001 5 1.02 0.3380 2 e 99 EK-5: Antalya 1B deneme alanında boy karakterine ait varyans analizi tablosu Annex 5: Variance Analysis Table belong to height character for progeny trial area 1B in Antalya Varyasyon Kaynağı Blok Set (Blok) Aile Hata No 1 2 3 4 Serbestlik Derecesi 24 72 164 2593 Kareler Beklenen Kareler Ortalaması Ortalaması Hata Teri mi 8478,365 σ2e + 30.844 σ2s + 123.38 σ2b 2 1.88 <.0016 3 3.15 <.0001 4 1,51 <.0001 2 4506,556 σ 2 1429,733 σ 2 946,072 σ e e + σ2f 2 + 30.352 σ 2 + 18.411 σ e 99 f s F Değeri Pr > F EK-6: Ceyhan 1C deneme alanında boy karakterine ait varyans analizi tablosu Annex 6: Variance Analysis Table belong to height character for progeny trial area 1C in Ceyhan Varyasyon Kaynağı No Serbestlik Derecesi Kareler Ortalaması Beklenen Kareler Ortalaması 586766.000 σ2e + 3.5392 σ2fb + 24.637 σ2f + 147.82 σ2b + 1034.7 σ2s Hata Terimi F Değeri 2+3-4 6.09 0.002 4 36.81 <.0001 Pr > F SET 1 3 BLOK(SET) 2 24 AILE(SET) 3 164 9059.083 σ2e + 3.6037 σ2fb + 25.108 σ2f 4 3.72 <.0001 BLOK*AILE 4 978 2437.433 σ2e + 3.7196 σ2fb 5 1.78 <.0001 HATA 5 3201 89711.000 σ2e + 3.6025 σ2fb + 150.6 σ2b 1366.014 σ2e 100 EK-7: Boy karakterine ait varyans analizi tablosu (Birinci Seri; Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarının ortak değerlendirmesi) Annex 7: Variance Analysis Table belong to height character (Combined evaluation of progeny trial areas in first series) Varyasyon Kaynağı SETNO SITE(SET) No 1 2 Serbestlik Derecesi Kareler Ortalaması 3 σ2e + 2.3353σ2fb + 24.088 σ2ft + 69.314 σ2f + 91.592 σ2b + 1001.5 σ2t + 429739.00 2895.9 σ2s 8 2 e 9500309.00 σ + 2.1609 σ 2 fb 2 e + 22.854 σ 2 ft + 0.2286 σ + 83.19 σ + 0.2201 σ 2 ft + 0.2201 σ + 59.987 σ + 68.732 σ BLOK(SITE*SET) 3 176 14470.00 σ + 1.6553 σ 2 fb AILE(SET) 4 164 5735.31 σ e + 2.3355 σ 2 fb + 23.951 σ 2 ft 328 2513.47 σ + 2.1486 σ 2 fb + 22.391 σ 2 ft 5838 982.08 σ + 1.7445 σ 2 fb 5072 923.92 σ SITE*AILE 5 BLOK*AILE 6 HATA 7 Hata Terimi Beklenen Kareler Ortalaması 2 2 e 2 e 2 e 100 2 f 2 f 2 f 2 b + 947.72 σ 2 b 2 t F Değeri Pr > F 2 0.05 0.98 3 656.55 <.0001 4 2.52 <.0001 5 2.28 <.0001 6 2.56 <.0001 7 1.06 0.0123 EK-8: Fethiye 2A deneme alanında boy karakterine ait varyans analizi tablosu Annex 8: Variance Analysis Table belong to height character for progeny trial area 2A in Fethiye Varyasyon Kaynağı No Serbestlik Derecesi Hata Kareler Beklenen Kareler Ortalaması Terimi Ortalaması Blok 1 14 31418.28 Aile 2 135 686.63 Blok*Aile Hata 3 4 1855 1682 323.32 272.60 σ2e + 1.7265 σ2fb + 230.55 σ2b 2 σ 2 σ 2 σ e e + 1.7351 σ2fb +25.578 σ2f 2 + 1.8333 σ fb F Değeri Pr > F 97.17 <.0001 3 2.12 <.0001 4 1.19 0.0002 3 e 101 EK-9: Antalya 2B deneme alanında boy karakterine ait varyans analizi tablosu Annex 9: Variance Analysis Table belong to height character for progeny trial area 2B in Antalya Varyasyon Kaynağı No Serbestlik Derecesi Hata Kareler Beklenen Kareler Ortalaması Terimi Ortalaması 1 7 617865.95 Aile 2 135 11371.67 Blok*Aile 3 927 7090.34 2730 1932.15 Blok Hata 4 σ2e + 1.7265 σ2fb + 230.55 σ2b 2 σ 2 σ 2 σ e e 2 + 1.7351 σ 2 + 1.8333 σ e 101 fb fb 2 +25.578 σ f F Değeri Pr > F 3 87.14 3 1.60 <.0001 4 3.67 <.0001 <.0001 EK-10: Ceyhan 2C deneme alanında boy karakterine ait varyans analizi tablosu Annex 10.Variance Analysis Table belong to height character for progeny trial area 2C in Ceyhan Varyasyon Kaynağı No Serbestlik Derecesi Hata Kareler Beklenen Kareler Ortalaması Terimi Ortalaması BLOK 1 7 272547.24 AILE 2 135 12911.10 BLOK*AILE 3 927 4332.68 HATA 4 3003 1599.73 σ2e + 1.7265 σ2fb + 230.55 σ2b 2 σ 2 2 e + 1.7351 σ fb +25.578 σ f σ2e + 3.795 σ2fb 2 σ F Değeri Pr > F 3 62.91 3 2.98 <.0001 4 2.71 <.0001 <.0001 e 102 EK-11: Boy karakterine ait varyans analizi tablosu (İkinci seri; Fethiye 2A, Antalya 2B ve Ceyhan 2C alanlarının ortak değerlendirmesi) Annex 11. Variance Analysis Table belong to height character (Combined evaluation of progeny trial areas in second series) Varyasyon Kaynağı DENEME ALANI No 1 BLOK(DENEME ALANI) 2 AILE 3 DENEME ALANI* AILE 4 BLOK*AILE 5 HATA 6 Serbestlik Derecesi 2 28 139 266 3709 7415 Kareler Beklenen Kareler Ortalaması Ortalaması 38849656.49 σ2e + 2.8599σ2fb + 26.558 σ2ft +376.45 σ2b +3556.4 σ2t 238312.44 σ + 2.6042 σ 2 fb + 347.92 σ 2 b 13312.87 σ + 2.8312 σ 2 fb + 26.473 σ 2 ft 5200.76 σ + 2.8879 σ 2 fb + 26.875 σ 2 ft 3016.69 σ +2.7476 σ 1421.1 2 e 2 e 2 e 2 e σ 2 e 102 2 fb + 77.47 σ 2 f Hata Terimi F Değeri Pr > F 1+2-5 27338.3 <.0001 5 167.7 <.0001 4 9.37 <.0001 5 3.66 <.0001 6 2.12 <.0001 EK-12: BLUP Hesaplamaları Annex 12: BLUP calculations Gerek deneme alanlarının tek tek analizlerinde kullanılan modeller ve gerekse ortak analizde kullanılan modeller matris gösterimle aşağıdaki şekilde gösterilebilir. Y = Xb + Za + e Formülde; Y; n adet gözlem değerlerini içeren vektörü, b; p boyutlu fiks etkiler vektörü, a; q boyutunda bilinmeyen rastlantısal etkiler vektörü, e; n boyutunda gözlemlenemeyen rastlantısal hata vektörüdür. X; nxp, Z; nxq boyutlu matrisler olup tasarım matrisleri (incidence matrices) olarak isimlendirilmektedir (Ekni 1999). Açık tozlaşma döl denemelerinde a vektörü her bir ailenin etkisini yani genel birleşme yeteneğini (GCA) içermektedir. e ise hem genetik (eklemeli genetik varyans yarısı ile ve eklemeli olmayan genetik varyans) hem de çevresel etkileri içermektedir. Modeldeki tüm faktörlerin birbirinden bağımsız dağılım gösterdikleri ve aralarındaki kovaryansların sıfır olduğu varsayıldığından a ve e rastlantısal değişkenlerinin beklenen değerleri ve varyansları aşağıdaki şekilde olacaktır. ⎛ a ⎞ ⎛ 0⎞ E ⎜⎜ ⎟⎟ = ⎜⎜ ⎟⎟ ⎝ e ⎠ ⎝ 0⎠ ⎛ a⎞ ⎛G Var ⎜⎜ ⎟⎟ = ⎜⎜ ⎝e⎠ ⎝ 0 0⎞ ⎟ R ⎟⎠ Rastlantısal faktörlerden e’nin varyansı σe2, a’nın varyansı σa2 ise e vektörünün her bir elemanı için σe2 aynı olduğundan matris gösterimde Iσe2=R olarak ifade edilebilir. Ancak benzer durum, a vektörü elemanları için sözkonusu olmamaktadır. Çünkü σa2 genetik varyans olup populasyondaki diğer bireylerle olan akrabalık derecesine bağlı olarak değişmektedir. Akrabalık ilişkilerini gösteren matris A ise a’nın varyansı Aσa2’e eşit olmaktadır (MRODE 1996). BLUP yönteminde yalnızca ikincil momentlerin (varyans ve kovaryansların) bilindiği varsayılmaktadır. b fiks etkileri içerdiğinden varyansı yoktur. Var(y) ise aşağıdaki şekilde bulunmuştur. Var(y) =Var(Za+e) 1 V= Z’Var(a)Z+ Var(e)+Cov(Za,e)+Cov(e,a)Z’ V=Z’GZ+R Gözlem değeri ile diğer rastlantısal faktörler arasındaki kovaryanslar ise; 1 ’ işareti bulunduğu bulunduğu matrisin devriğini, yani satır ve sütunlarının yer değiştirilmiş halini göstermektedir. Örneğin Z’ matrisi Z matrisinin devriğidir. 103 Cov(y, a)= Cov(Za+e, a) Cov(y, a)= Cov(Za,a)+ Cov(e, a) Cov(y, a)= Zcov(a,a) Cov(y, a)= ZG ve Cov(y, e)= Cov(Za+e, e) Cov(y, e)= Cov(Za,e)+ Cov(e, e) Cov(y, e)= ZCov(a,e)+ Cov(e, e) Cov(y, a)= R ‘dir Tahmin edilecek değerleri β ve â ile gösterirsek, yapılan bu sınırlama ile â ve β’nin aşağıdaki şekilde bulunmaktadır (HENDERSON 1949, 1984). â= GZ’V-1(y-Xβ), β=(X’V-1X)X’V-1y β’yi tahmin eden eşitlik genelleştirilmiş en küçük kareler çözümüne (Generalized Least Square Solution) eşittir (HENDERSON 1984). HENDERSON (1950), V matrisinin tersinin (inversiyon) alınmasının, o günkü teknoloji ile çok güç olduğunu bildiğinden, karışık modellerin çözümü için aşağıdaki eşitliği sunmuştur (MME; Mixed Model Equation). ⎡ X ' R −1 X ⎢ −1 ⎣Z'R X ⎤ −1 −1 ⎥ Z'R Z + G ⎦ X ' R −1Z ⎡ β ⎤ ⎡ X ' R −1 y ⎤ ⎢â ⎥ = ⎢ −1 ⎥ ⎣ ⎦ ⎣Z'R y ⎦ Tüm deneme alanları farklı deneme desenlerine sahiptir ve aralarında gelişme farklılıkları vardır. Bu durum, her bir deneme alanının farklı ikinci momentlerin heterojen olmasına neden olmaktadır (WHİTE ve HODGE 1989). Ortak değerlendirmede bunun neden olduğu sakınca, varyansın yüksek olduğu deneme alanlarının çok daha fazla ağırlıklandırılması sonucu, ıslah değerleri tahminlerinin etkilemesidir. HİLL (1984), ikinci momentlerin heterojen olması halinde standart dönüşüm yapmanın problemlerin önüne geçtiğini bildirmektedir. Bu nedenle ortak analizde standart normal dönüşüm yapılmıştır. Bu durumda R matrisi her bir terim için aynı olağından (R=Iσe2), yukarıdaki MME eşitliğinden R-1 uzaklaştırılabilir. Bu halde yukarıdaki eşitlik aşağıdaki şekle gelir. ⎡X ' X ⎢Z' X ⎣ X'Z ⎤ Z ' Z + G −1 ⎥⎦ ⎡β ⎤ ⎡ X ' y⎤ ⎢â ⎥ = ⎢Z' y⎥ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦ Bu eşitliğin çözümü SAS Proc Mixed prosedürü kullanılarak hesaplanmıştır (EK-17). Bulunan â ve β değerleri sırasıyla genetik 104 değerlerin BLUP’ı ve fiks etkilerin BLUE (Best linear unbiased estimator)‘sidir (LITTLE ve ark. 2000). SAS Proc Mixed ile verilen programla yapılan hesaplamalarda G matriste her bir elemanın diyagonalında REML metoduna göre hesaplanan aile varyansı (σf2) yer almaktadır. Eğer aileler gerçek yarım kardeş sayıldığından bulunan â değerleri ailelerin genel kombinasyon yeteneğidir. Islah değeri genel kombinasyon yeteneğinin iki katıdır (ZOBEL ve TALBERT 1984). â’nın iki katı ıslah değerini vermektedir. Ancak bulunan ıslah değeri dönüştürülmüş değer olduğundan, tüm deneme alanlarında setlerin standart sapmaları ve genel ortalama kullanılarak geri dönüşüm yapılmıştır. Karışık model çözümü, yapılan tahminlerin standart hatalarının tahminine de olanak vermektedir. Eğer karışık modeldeki katsayılar matrisinin tersi aşağıdaki şekilde gösterilirse, HENDERSON (1975), yapılan ıslah değeri tahminin hata varyansının (PEV) aşağıdaki eşitliğe uygun olduğunu kanıtlamıştır. ⎡X ' X ⎢Z' X ⎣ −1 X'Z ⎤ ⎡C11 C12 ⎤ = ⎢C ⎥ Z ' Z + G −1 ⎥⎦ ⎣ 21 C 22 ⎦ σ(â−a)= PEV = C 22 : qxq boyutunda yapılan ıslah değeri tahmini ile gerçek ıslah değeri arasındaki hata varyansıdır. σ(β)= C11 = (X’R-1X)-1 ; pxp boyutunda fiks etkiler tahminin hata varyansı matrisi, σ(β, â − a) = C12 =(X’R-1Z)-1: pxq boyutunda yapılan fiks etkiler tahmini ile genetik etkiler arasındaki kovaryansın hata matrisidir. C 21 = C '12 olup C 21 matrisinin matrisinin devriğidir. C11 ve C22 matrislerinin diyagonal değerlerinin karekökü standart hata değerleridir. Yapılan tahminin doğruluğu (accuracy) tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyon, Corr(g,ĝ), ile ölçülmektedir ve aşağıdaki formül kullanılarak hesaplanmıştır (MRODE 1996). Corr ( g , ğ ) = 1 − PEV σ 2f Formülde; σ 2f : Aile varyansı, PEV: Islah değeri tahminin hata varyansıdır. 105 EK-13: Varyans, Varyans Bileşenleri ile BLUP Yöntemine Göre Islah Değerlerinin Bulunmasında Kullanılan SAS Program Kodları Annex 13: SAS Programme Codes that are used in Finding of Breeding Values According to Variance, Variance Components and BLUP Method /* BU PROGRAM TÜM DENEME ALANLARININ VERİLERİ KOMBİNE EDİLEREK, VARYANS BİLEŞENLERİ VE BLUP YÖNTEMİNE GÖRE ISLAH DEĞERLERİNİ HESAPLAMAKTADIR*/; OPTIONS PAGESIZE=65 LINESIZE=100 NODATE; LIBNAME PHD 'E:\PHD\Phd'; /* ANTALYA VERILERININ OKUTULMASI*/; DATA antalya; INFILE 'E:\PHD\ANTALYA\ANT4POP.TXT'; INPUT agacno fidtype aile pop blok setno boy; /* ANTALYA VERILERINDEN SIRADIŞI DEĞERLERIN AYIKLANMASI,GEREKLI DÖNÜŞÜMLERIN YAPILMASI*/; data ANT4; set ANTALYA; SITE='ANTALYA'; IF AILE LT 7 THEN FAMTYPE=1; IF AILE GT 7 THEN FAMTYPE=2; IF BOY LT (127.6-(2.56*34.98)) or BOY GT (127.6 +(2.56*34.98)) THEN DELETE; PROC SORT DATA=ANT4;BY SETNO;RUN; /* ANTALYA VERILERINDEN TAMAMLAMA YAPILAN FIDANLARIN AYIKLANMASI*/; DATA ANTDATA;SET ANT4; IF AILE EQ 0 THEN DELETE; RUN; /* FETHIYE VERILERININ OKUTULMASI*/; DATA FETHIYE; INFILE 'E:\PHD\FETHIYE\FET4POP.TXT'; INPUT agacno fidtype aile pop blok setno boy; SITE='FETHIYE'; /* FETHIYE VERILERINDEN SIRADIŞI DEĞERLERIN AYIKLANMASI VE GEREKLI DÖNÜŞÜMLERIN YAPILMASI*/; data FET4; set FETHIYE; WHERE FIDTYPE EQ 1; IF BOY LT 40 THEN DELETE; IF BOY LT (93.5-(2.56*25.8)) or BOY GT (93.5+(2.56*25.8)) THEN DELETE; 106 PROC SORT DATA=FET4;BY SETNO;RUN; /* FETHIYE VERILERINDEN TAMAMLAMA YAPILAN FIDANLARIN AYIKLANMASI*/; DATA FETDATA;SET FET4; IF AILE EQ 0 THEN DELETE; RUN; /* CEYHAN VERILERININ OKUTULMASI*/; DATA ADANA; INFILE 'E:\PHD\ADANA\CEY4POP.TXT'; INPUT AGACNO AILE POP BLOK SETNO BOY; SITE='ADANA'; /* CEYHAN VERILERINDEN SIRADIŞI DEĞERLERIN AYIKLANMASI, VE GEREKLI DÖNÜŞÜMLERIN YAPILMASI*/; DATA ADFAM;SET ADANA; IF BOY LT 180 THEN DELETE; IF AILE LT 7 THEN FAMTYPE=1; IF AILE GT 6 THEN FAMTYPE=2; RUN; PROC SORT DATA=ADFAM;BY SETNO;RUN; /* TÜM DENEME ALANI VERILERININ BIRLEŞTIRILMESI*/; DATA ALLDATA; SET ADFAM ANTDATA FETDATA; RUN; /* TEK BİR DENEME ALANINDA YAPILAN ANALİZ*/; /* ANTALYA DENEME ALANI ÖRNEĞİ*/; /* ANTALYA DENEME ALANINDA ANOVA VE MANOVA*/; proc glm data=antdata; where aile gt 6; class blok setno aile; model boy =blok setno(blok) aile/ss3; random blok setno(blok) aile/test; manova h=aile /printh printe htype=3 etype=3; Title 'Antalya Deneme Alanı ANOVA ve MANOVA sonuclari'; run; /* ANTALYA DENEME ALANINDA VARYANS BILEŞENLERININ BULUNMASI*/; Proc varcomp data=antdata method=reml; where aile gt 6; class setno blok aile; model boy =blok setno(blok) aile; Title 'REML Yöntemiyle Antalya Deneme Alanında Varyans Bileşenleri'; run; 107 /* ANTALYA DENEME ALANINDA BOY IÇIN BLUP */; proc mixed data=ANT4 Covtest Update AsyCov; where aile gt 6; class blok setno aile ; Model BOY= blok setno(blok) /s outpm=PHD.ANT4BV ; random aile /s ; ods listing exclude solutionf solutionr ; ods html exclude solutionf solutionr ; ods output covparms=var solutionf=phd.s_f solutionr=phd.s_r; title 'ANTALYA DENEME ALANI'; run; /* ANTALYA DENEME ALANINDA GCA, BV VE MBV */; data s_r ; set phd.s_r ; where effect='aile'; GCA=estimate ; BV=2*GCA ; ABS_BV=BV+127.93; /* 127.93 Antalya deneme alanının boy karakteri ortalama değeridir*/; drop estimate ; run; proc sort data=s_r; by descending BV; run ; /* ANTALYA BOY KARAKTERI Corr(g,ĝ)’NIN HESAPLANMASI*/; data gca; set s_r; WHERE EFFECT='aile'; CORR_G_G=SQRT(1-(STDERRPRED**2/27.1663)/(1.05)); RUN; PROC PRINT DATA=GCA; VAR AILE BV ABS_BV CORR_G_G; Title ' ANTALYA DENEME ALANI 4. YAŞ BOY KARAKTERİ GCA ve BV ' ; RUN; /* DENEME ALANLARININ ORTAK ANALİZİ*/; PROC GLM DATA=ALLDATA; where aile gt 6; class site setno blok aile; model boy = setno site(setno) blok(site setno) aile(setno) site*aile(setno) blok*aile(setno site)/SS3; random setno site(setno) blok(site setno) aile(setno) site*aile(setno) blok*aile(setno site)/test; manova h=aile(setno) /printh htype=3; manova h=site*aile(setno)/printh htype=3; 108 manova h=blok*aile(setno site) /printh printe htype=3 etype=3; title 'Ortak değerlendirme ANOVA ve MANOVA Sonuçları'; run; /* VARYANS BILEŞENLERININ HESABI*/; PROC VARCOMP DATA=alldata METHOD=REML; where aile gt 6; CLASS SITE SETNO BLOK AILE; MODEL BOY = SETNO SITE(SETNO) BLOK(SITE SETNO) AILE(SETNO) SITE*AILE(SETNO) BLOK*AILE(SITE*SETNO) ; TITLE ' ORTAK DEĞERLENDİRME VARCOMPLARI'; RUN; /* VERILERIN STANDART DÖNÜŞÜMLERININ YAPILMASI*/; proc stdize data=alldata method=std out=zalltr pstat; by site setno; var boy; run; /* KONTROL MATERYALLERININ TEK KONTROLA DÖNÜŞTÜRÜLMESI*/; data z_data;set zalltr; if aile lt 7 then aile=1; /* AILELERIN PLOT ORTALAMALARININ ALINMASI*/; proc means data=zalltr noprint mean; class setno site blok pop aile; var boy; types setno*site*blok*pop*aile; output out=zplot mean=; run; /* PLOT ORTALAMALARI İLE BLUP HESAPLAMALARI*/; PROC MIXED DATA=z_data Covtest Update AsyCov; class site setno blok pop aile ; class site setno blok pop aile ; Model BOY= setno site(setno) blok(setno site)/s outpm=PHD.ALL4BV ; random aile(setno) site*aile/s; ods listing exclude solutionf solutionr ; ods html exclude solutionf solutionr ; ods output covparms=allvar solutionf=phd.alls_f solutionr=phd.all_boy s_r; title 'TUM DENEME ALANINDA BOY İÇİN BLUP'; run; 109 /* TÜM DENEME ALANLARINININ KOMBINE EDILMIŞ VERILERIYLE GCA, BV,MBV ve Corr(g,ĝ)*/; data s_r ; set phd.s_r ; where effect='AILE(SETNO)'; GCA=estimate ; BV=2*GCA ; CORR_G_G=SQRT(1-STDERRPRED**2/0.03518); /* 0.03518 standart döünüşümle yapılan analizdeki σ 2 f değeridir/; drop estimate ; run; /* MUTLAK ISLAH DEĞERLERINIM ELDE EDILMESI*/; /* BV DEĞERLERIBULUNDUĞU SETIN STANDART SAPMASI ILE ÇARPILDIKTAN SONRA TÜM DENEME ALANLARININ GENEL ORTALAMA DEĞERI TOPLANARAK GERI DÖNÜŞÜM GERI DÖNÜŞÜM */; data gca;set s_r; IF SETNO=1 THEN ABS_BV=(BV*95.59)+165.9; IF SETNO=2 THEN ABS_BV=(BV*91.2)+165.9; IF SETNO=3 THEN ABS_BV=(BV*88.37)+165.9; IF SETNO=4 THEN ABS_BV=(BV*77.2)+165.9; /* ISLAH DEĞERLERININ BÜYÜKTEN KÜÇÜĞE DOĞRU SIRALANMASI*/; PROC SORT; BY DESCENDING ABS_BV; RUN; /* Islah değerlerinin yazdırılması*/; PROC PRINT DATA=GCA; VAR AILE BV ABS_BV CORR_G_G; Title1 ' 4. YAŞ BOY KARAKTERI GCA ve BV ' ; Title2 ' DENEME ALANLARININ ORTAK DEĞERLENDIRILMESI ' ; RUN; 110 EK-14: Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Sıralama Aile No Bahçesi No No 1 8787 16 2 8433 3 3 8649 11 4 8476 5 5 8419 3 6 8499 5 7 8638 11 8 8428 3 9 8440 3 10 8421 3 11 8485 5 12 8471 4 13 8453 4 14 8460 4 15 8549 7 16 8477 5 17 8495 5 18 8556 7 19 8532 7 20 8474 4 21 8418 3 22 8552 7 23 8416 3 24 8482 5 25 8478 5 26 8420 3 27 8452 4 28 8542 7 29 8487 5 30 8500 5 31 8443 4 32 8637 11 33 8492 5 34 8496 5 Ortalama Boy (cm) 107.93 105.87 113.96 110.77 106.13 103.33 103.87 108.87 108.73 102.18 108.17 106.10 105.93 102.04 106.13 105.33 100.17 104.30 97.23 103.77 97.67 104.17 103.07 99.10 104.50 102.37 102.29 102.10 101.93 95.50 97.30 100.96 97.03 96.00 111 GCA (cm) 13.01 11.86 11.60 10.57 10.13 9.87 9.02 8.74 8.40 8.35 7.62 6.98 6.96 6.51 6.50 6.49 6.00 5.99 5.71 5.70 5.62 5.42 5.35 5.22 5.20 4.92 4.87 4.85 4.54 4.52 4.44 4.35 4.22 4.15 BV (cm) 26.02 23.73 23.20 21.14 20.26 19.74 18.04 17.48 16.80 16.71 15.24 13.96 13.93 13.02 12.99 12.99 12.00 11.97 11.42 11.41 11.24 10.83 10.70 10.44 10.39 9.85 9.74 9.69 9.07 9.04 8.87 8.71 8.45 8.30 MBV (cm) CORR(g,ğ) 118.58 0.83 116.28 0.82 115.75 0.80 113.69 0.82 112.81 0.82 112.29 0.82 110.59 0.82 110.03 0.82 109.35 0.83 109.26 0.82 107.80 0.83 106.51 0.82 106.48 0.80 105.57 0.82 105.54 0.82 105.54 0.82 104.55 0.82 104.52 0.82 103.97 0.83 103.96 0.83 103.79 0.82 103.38 0.80 103.25 0.82 102.99 0.82 102.94 0.82 102.40 0.83 102.29 0.82 102.24 0.83 101.62 0.82 101.59 0.83 101.43 0.83 101.26 0.82 101.00 0.82 100.85 0.82 Devamı arka sayfada EK-14: Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Sıralama Aile No Bahçesi No No 35 8547 7 36 8469 4 37 8451 4 38 8464 4 39 8437 3 40 8431 3 41 8475 4 42 8631 11 43 8423 3 44 8438 3 45 8467 4 46 8417 3 47 8422 3 48 8484 5 49 8503 5 50 8465 4 51 8644 11 52 8654 11 53 8426 3 54 8539 7 55 8429 3 56 8424 3 57 8545 7 58 8535 7 59 8488 5 60 8544 7 61 8655 11 62 8436 3 63 8635 11 64 8653 11 65 8470 4 66 8444 4 67 8773 16 68 8461 4 Ortalama Boy (cm) 102.43 100.93 101.60 95.69 101.17 98.27 95.07 103.03 95.20 100.73 102.43 98.30 98.30 94.23 94.77 93.37 99.43 101.50 99.17 99.43 98.60 99.30 90.27 92.93 91.17 100.50 99.03 93.17 91.60 97.36 98.97 94.43 97.27 92.13 112 GCA (cm) 4.01 3.96 3.80 3.78 3.74 3.66 3.66 3.65 3.57 3.49 3.44 3.41 3.12 3.10 3.06 2.84 2.80 2.77 2.39 2.30 2.21 2.12 1.96 1.82 1.71 1.64 1.31 1.18 1.18 1.13 1.11 1.05 1.01 0.98 BV (cm) 8.01 7.92 7.60 7.56 7.49 7.33 7.31 7.29 7.14 6.97 6.87 6.83 6.23 6.20 6.13 5.69 5.61 5.54 4.78 4.59 4.41 4.23 3.91 3.64 3.42 3.28 2.62 2.36 2.36 2.26 2.22 2.09 2.01 1.95 MBV (cm) CORR(g,ğ) 100.56 0.82 100.47 0.83 100.15 0.83 100.11 0.80 100.04 0.83 99.88 0.82 99.86 0.82 99.84 0.82 99.70 0.83 99.52 0.83 99.42 0.82 99.38 0.81 98.78 0.82 98.75 0.82 98.68 0.83 98.24 0.83 98.16 0.82 98.09 0.82 97.33 0.82 97.15 0.82 96.96 0.82 96.78 0.82 96.46 0.81 96.19 0.83 95.97 0.82 95.83 0.82 95.17 0.83 94.92 0.83 94.91 0.81 94.81 0.82 94.77 0.81 94.64 0.82 94.56 0.83 94.51 0.82 Devamı arka sayfada EK-14: Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Sıralama Aile No Bahçesi No No 69 8501 5 70 8497 5 71 8641 11 72 8633 11 73 8765 16 74 8783 16 75 8455 4 76 8557 7 77 8498 5 78 8481 5 79 8533 7 80 8769 16 81 8491 5 82 8766 16 83 8442 4 84 8432 3 85 8559 7 86 8472 4 87 8480 5 88 8479 5 89 8789 16 90 8504 5 91 8489 5 92 8772 16 93 8643 11 94 8466 4 95 8540 7 96 8778 16 97 8435 3 98 8447 4 99 8652 11 100 8640 11 101 8782 16 102 8530 7 Ortalama Boy (cm) 90.80 96.20 96.47 92.61 90.90 90.53 91.79 91.67 95.97 90.17 95.30 98.00 90.77 95.07 89.80 90.83 89.79 97.47 90.27 95.89 90.27 88.57 89.40 94.50 97.13 89.83 88.97 96.38 88.17 87.30 89.20 93.93 89.53 92.68 113 GCA (cm) 0.95 0.88 0.69 0.64 0.64 0.63 0.48 0.39 0.35 0.35 0.18 0.16 0.12 0.07 0.02 -0.07 -0.21 -0.21 -0.27 -0.27 -0.49 -0.51 -0.56 -0.61 -0.77 -0.87 -0.91 -1.00 -1.03 -1.03 -1.08 -1.16 -1.17 -1.33 BV (cm) 1.89 1.76 1.38 1.28 1.28 1.26 0.95 0.77 0.71 0.69 0.36 0.33 0.24 0.15 0.04 -0.14 -0.41 -0.43 -0.54 -0.54 -0.98 -1.02 -1.13 -1.23 -1.54 -1.73 -1.82 -1.99 -2.05 -2.05 -2.16 -2.31 -2.34 -2.65 MBV (cm) CORR(g,ğ) 94.44 0.82 94.31 0.82 93.93 0.82 93.84 0.80 93.83 0.82 93.81 0.82 93.50 0.82 93.32 0.82 93.26 0.83 93.24 0.82 92.91 0.82 92.88 0.82 92.79 0.82 92.70 0.82 92.59 0.82 92.41 0.83 92.14 0.82 92.12 0.82 92.01 0.82 92.01 0.82 91.58 0.83 91.53 0.83 91.42 0.82 91.32 0.81 91.01 0.82 90.82 0.83 90.73 0.82 90.56 0.79 90.50 0.82 90.50 0.82 90.39 0.82 90.24 0.83 90.21 0.82 89.90 0.80 Devamı arka sayfada EK-14: Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Sıralama Aile No Bahçesi No No 103 8506 5 104 8505 5 105 8468 4 106 8457 4 107 8770 16 108 8774 16 109 8546 7 110 8456 4 111 8538 7 112 8450 4 113 8537 7 114 8632 11 115 8473 4 116 8551 7 117 8767 16 118 8446 4 119 8555 7 120 8647 11 121 8768 16 122 8458 4 123 8639 11 124 8493 5 125 8441 4 126 8771 16 127 8648 11 128 8780 16 129 8430 3 130 8463 4 131 8786 16 132 8550 7 133 8425 3 134 8776 16 135 8651 11 136 8462 4 Ortalama Boy (cm) 93.83 86.93 92.57 85.71 92.53 84.70 87.96 87.37 88.13 93.27 91.10 88.29 86.54 85.68 92.27 92.57 85.97 92.86 91.20 92.43 90.77 84.13 86.93 85.81 91.37 82.61 85.07 84.60 83.73 83.83 91.23 83.53 93.11 85.17 114 GCA (cm) -1.40 -1.43 -1.80 -1.87 -1.92 -2.25 -2.26 -2.26 -2.30 -2.32 -2.51 -2.55 -2.60 -2.64 -2.75 -2.82 -2.82 -2.86 -2.86 -2.96 -3.21 -3.24 -3.30 -3.42 -3.45 -3.52 -3.55 -3.64 -3.65 -3.67 -3.73 -3.75 -3.86 -3.96 BV (cm) -2.81 -2.86 -3.60 -3.74 -3.84 -4.50 -4.51 -4.52 -4.60 -4.65 -5.01 -5.09 -5.21 -5.29 -5.49 -5.64 -5.65 -5.71 -5.73 -5.92 -6.41 -6.48 -6.61 -6.84 -6.89 -7.03 -7.11 -7.29 -7.30 -7.33 -7.45 -7.50 -7.73 -7.93 MBV (cm) CORR(g,ğ) 89.74 0.82 89.69 0.81 88.95 0.83 88.81 0.80 88.71 0.83 88.05 0.82 88.04 0.82 88.03 0.82 87.95 0.82 87.90 0.82 87.54 0.82 87.46 0.81 87.34 0.82 87.26 0.80 87.06 0.83 86.91 0.82 86.90 0.82 86.84 0.82 86.82 0.80 86.63 0.82 86.14 0.83 86.07 0.82 85.94 0.83 85.71 0.81 85.66 0.83 85.52 0.81 85.44 0.83 85.26 0.82 85.25 0.82 85.22 0.83 85.10 0.82 85.05 0.82 84.82 0.80 84.63 0.83 Devamı arka sayfada EK-14: Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Sıralama Aile No Bahçesi No No 137 8483 5 138 8634 11 139 8554 7 140 8650 11 141 8646 11 142 8777 16 143 8784 16 144 Kontrol Kontrol 145 8502 5 146 8448 4 147 8494 5 148 8531 7 149 8548 7 150 8645 11 151 8553 7 152 8558 7 153 8788 16 154 8779 16 155 8636 11 156 8449 4 157 8642 11 158 8785 16 159 8541 7 160 8543 7 161 8534 7 162 8454 4 163 8536 7 164 8427 3 165 8445 4 166 8459 4 167 8781 16 168 8434 3 169 8775 16 Ortalama Boy (cm) 84.03 91.11 88.97 90.30 87.46 88.50 82.57 81.93 82.10 89.07 88.80 81.57 81.33 84.53 85.03 86.75 80.90 80.73 80.77 81.93 80.63 84.70 84.60 79.36 84.33 83.00 84.47 83.03 82.07 75.14 79.10 69.57 87.84 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) CORR(g,ğ) -4.14 -4.18 -4.28 -4.31 -4.51 -4.53 -4.63 -4.66 -4.74 -4.76 -5.00 -5.08 -5.12 -5.15 -5.31 -5.33 -5.54 -5.63 -6.67 -6.71 -6.78 -7.05 -7.45 -7.67 -7.74 -7.83 -7.92 -8.81 -9.15 -9.27 -9.86 -11.93 -14.75 -8.28 -8.37 -8.56 -8.62 -9.02 -9.05 -9.26 -9.33 -9.49 -9.52 -9.99 -10.16 -10.25 -10.31 -10.61 -10.65 -11.08 -11.26 -13.33 -13.42 -13.56 -14.10 -14.89 -15.35 -15.48 -15.67 -15.85 -17.62 -18.30 -18.53 -19.73 -23.86 -29.49 84.27 84.18 83.99 83.93 83.53 83.50 83.29 83.22 83.06 83.03 82.56 82.39 82.30 82.24 81.94 81.90 81.47 81.29 79.22 79.13 78.99 78.45 77.66 77.20 77.07 76.88 76.70 74.93 74.25 74.02 72.82 68.69 63.06 0.82 0.81 0.83 0.80 0.78 0.81 0.81 0.82 0.82 0.82 0.82 0.83 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82 0.81 0.78 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82 0.83 0.82 0.81 0.82 0.80 0.99 115 EK-15: Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 8496 8442 8652 8485 8539 8643 8437 8460 8473 8481 8474 8417 8633 8532 8541 8455 8420 8476 8537 8787 8781 8545 8431 8559 8459 8482 8551 8552 8641 8654 8424 8506 8421 Tohum Ortalama Bahçesi Boy No (cm) 5 148,88 4 145,36 11 147,87 5 140,74 7 145,67 11 141,53 3 146,27 4 144,90 4 142,41 5 138,50 4 142,45 3 141,56 11 141,40 7 141,05 7 141,63 4 140,80 3 138,37 5 134,73 7 138,91 16 138,56 16 141,51 7 140,06 3 139,16 7 139,80 4 137,64 5 133,85 7 137,65 7 138,22 11 132,90 11 134,21 3 135,84 5 135,59 3 136,62 GCA (cm) BV (cm) 7,48 6,40 6,31 5,90 5,85 5,49 5,38 5,18 5,12 4,93 4,89 4,86 4,68 4,52 4,32 4,11 4,00 3,83 3,83 3,73 3,73 3,62 3,45 3,33 3,31 3,29 3,19 3,01 2,97 2,79 2,77 2,74 2,58 14,96 12,80 12,61 11,79 11,69 10,98 10,76 10,37 10,25 9,85 9,77 9,72 9,36 9,04 8,65 8,21 8,01 7,66 7,66 7,46 7,46 7,24 6,91 6,66 6,62 6,58 6,38 6,02 5,93 5,59 5,54 5,47 5,16 116 MBV (cm) CORR(g,ğ) 143,30 0,57 141,14 0,59 140,95 0,54 140,13 0,58 140,03 0,56 139,32 0,55 139,10 0,54 138,71 0,55 138,59 0,56 138,19 0,57 138,11 0,55 138,06 0,58 137,70 0,51 137,38 0,57 136,99 0,55 136,55 0,56 136,35 0,60 136,00 0,58 136,00 0,57 135,80 0,55 135,80 0,50 135,58 0,54 135,25 0,55 135,00 0,53 134,96 0,58 134,92 0,56 134,72 0,57 134,36 0,54 134,27 0,56 133,93 0,60 133,88 0,57 133,81 0,55 133,50 0,53 Devamı arka sayfada EK-15: Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 8495 8457 8422 8499 8449 8436 8419 8479 8489 8646 8498 8465 8487 8784 8470 8540 8783 8655 8472 8558 8416 8547 8466 8531 8444 8548 8774 8440 8639 8446 8631 8500 8651 8433 Tohum Ortalama Bahçesi Boy No (cm) 5 135,15 4 134,62 3 133,91 5 132,69 4 134,14 3 134,10 3 133,25 5 130,00 5 131,72 11 132,18 5 131,79 4 133,38 5 129,14 16 131,40 4 133,62 7 133,51 16 131,95 11 130,95 4 130,46 7 135,55 3 131,04 7 132,53 4 130,99 7 131,97 4 130,49 7 131,16 16 126,95 3 130,51 11 126,92 4 129,97 11 126,35 5 128,77 11 128,61 3 130,34 GCA (cm) BV (cm) 2,50 2,26 2,22 2,21 2,11 2,05 1,96 1,92 1,89 1,88 1,83 1,78 1,68 1,66 1,61 1,57 1,47 1,41 1,29 1,27 1,25 1,14 1,12 1,08 1,07 1,05 1,03 0,94 0,90 0,85 0,83 0,75 0,70 0,69 5,00 4,52 4,43 4,42 4,23 4,11 3,92 3,84 3,78 3,76 3,65 3,56 3,35 3,32 3,21 3,15 2,94 2,82 2,59 2,54 2,49 2,29 2,25 2,15 2,14 2,10 2,06 1,88 1,80 1,70 1,66 1,50 1,39 1,39 117 MBV (cm) CORR(g,ğ) 133,34 0,54 132,86 0,58 132,77 0,58 132,76 0,59 132,57 0,56 132,45 0,57 132,26 0,58 132,18 0,55 132,12 0,48 132,10 0,57 131,99 0,58 131,90 0,57 131,69 0,55 131,66 0,58 131,55 0,52 131,49 0,51 131,28 0,53 131,16 0,57 130,93 0,57 130,88 0,40 130,83 0,58 130,63 0,50 130,59 0,60 130,49 0,50 130,48 0,58 130,44 0,57 130,40 0,57 130,22 0,59 130,14 0,54 130,04 0,59 130,00 0,57 129,84 0,57 129,73 0,58 129,73 0,52 Devamı arka sayfada EK-15: Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 8640 8501 8546 8493 8484 8768 8556 8638 8454 8770 8778 8425 8428 8461 8492 8427 8443 8773 8426 8634 8435 8494 8766 8771 8649 8450 8491 8775 8464 8423 8452 8632 8550 8534 Tohum Ortalama Bahçesi Boy No (cm) 11 125,89 5 128,93 7 129,73 5 128,77 5 125,77 16 125,31 7 129,65 11 124,62 4 128,77 16 124,71 16 124,64 3 128,27 3 128,31 4 128,59 5 127,47 3 128,31 4 128,09 16 123,99 3 127,74 11 124,09 3 128,12 5 126,76 16 124,00 16 123,74 11 126,34 4 127,06 5 123,09 16 122,51 4 126,56 3 126,24 4 125,96 11 121,99 7 126,23 7 124,52 GCA (cm) BV (cm) 0,66 0,61 0,55 0,55 0,53 0,49 0,42 0,39 0,38 0,36 0,32 0,29 0,24 0,23 0,23 0,21 0,18 0,15 0,09 0,08 0,05 0,03 0,03 -0,03 -0,06 -0,18 -0,25 -0,31 -0,48 -0,50 -0,51 -0,56 -0,56 -0,75 1,33 1,22 1,10 1,10 1,07 0,97 0,84 0,79 0,76 0,71 0,63 0,59 0,47 0,46 0,45 0,42 0,36 0,29 0,18 0,16 0,10 0,06 0,05 -0,05 -0,13 -0,35 -0,50 -0,61 -0,97 -1,00 -1,02 -1,12 -1,13 -1,50 118 MBV (cm) CORR(g,ğ) 129,67 0,55 129,56 0,52 129,44 0,54 129,44 0,51 129,41 0,54 129,31 0,57 129,18 0,50 129,13 0,61 129,10 0,57 129,05 0,61 128,97 0,60 128,93 0,59 128,81 0,56 128,80 0,58 128,79 0,56 128,76 0,56 128,70 0,57 128,63 0,56 128,52 0,57 128,50 0,57 128,44 0,57 128,40 0,59 128,39 0,56 128,29 0,50 128,21 0,55 127,99 0,59 127,84 0,56 127,73 0,51 127,37 0,56 127,34 0,60 127,32 0,58 127,22 0,57 127,21 0,55 126,84 0,50 Devamı arka sayfada EK-15: Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 8468 8542 8503 8463 8780 8488 8635 8644 8554 8458 8505 8456 8769 8483 8637 8475 8478 8467 8429 8788 8453 8648 8434 8555 8536 8544 8776 8785 8650 8543 8471 Kontrol 8418 8445 Tohum Ortalama Bahçesi Boy No (cm) 4 125,35 7 124,60 5 123,23 4 124,61 16 123,07 5 120,75 11 120,00 11 119,84 7 122,61 4 124,26 5 123,01 4 124,01 16 119,12 5 118,98 11 118,49 4 121,92 5 119,02 4 122,76 3 122,55 16 121,25 4 122,53 11 120,14 3 120,90 7 120,84 7 117,67 7 120,95 16 117,75 16 118,63 11 117,95 7 119,19 4 119,69 Kontrol 123,54 3 118,71 4 116,31 GCA (cm) BV (cm) -0,80 -1,02 -1,03 -1,08 -1,09 -1,14 -1,17 -1,28 -1,31 -1,38 -1,39 -1,44 -1,50 -1,58 -1,60 -1,60 -1,64 -1,73 -1,75 -1,80 -1,81 -2,03 -2,10 -2,13 -2,16 -2,18 -2,19 -2,25 -2,35 -2,61 -2,61 -2,62 -2,63 -2,66 -1,60 -2,04 -2,05 -2,17 -2,18 -2,28 -2,35 -2,57 -2,62 -2,76 -2,79 -2,87 -3,01 -3,16 -3,20 -3,21 -3,28 -3,46 -3,50 -3,60 -3,62 -4,06 -4,20 -4,26 -4,32 -4,35 -4,38 -4,51 -4,69 -5,23 -5,23 -5,25 -5,25 -5,32 119 MBV (cm) CORR(g,ğ) 126,74 0,54 126,30 0,58 126,29 0,54 126,17 0,55 126,16 0,54 126,06 0,60 125,99 0,56 125,77 0,56 125,72 0,48 125,58 0,60 125,55 0,61 125,47 0,57 125,33 0,56 125,18 0,56 125,14 0,54 125,13 0,57 125,06 0,59 124,88 0,57 124,84 0,58 124,74 0,57 124,72 0,59 124,28 0,55 124,14 0,54 124,08 0,54 124,02 0,46 123,99 0,55 123,96 0,60 123,83 0,53 123,65 0,51 123,11 0,55 123,11 0,60 123,09 0,95 123,09 0,54 123,02 0,48 Devamı arka sayfada EK-15: Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 8786 8430 8653 8497 8535 8777 8647 8636 8504 8462 8469 8477 8480 8441 8549 8451 8772 8438 8447 8779 8432 8448 8782 8645 8553 8533 8502 8538 8767 8557 8765 8789 8530 8642 Tohum Ortalama Bahçesi Boy No (cm) 16 114,40 3 119,89 11 118,30 5 118,48 7 118,55 16 115,05 11 118,14 11 112,51 5 117,21 4 118,23 4 119,96 5 114,27 5 110,81 4 118,90 7 117,12 4 116,35 16 113,29 3 118,67 4 115,29 16 114,89 3 116,04 4 115,02 16 113,46 11 112,60 7 111,76 7 113,54 5 112,87 7 113,86 16 109,19 7 110,99 16 109,11 16 106,21 7 104,49 11 92,90 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) CORR(g,ğ) -2,67 -2,68 -2,69 -2,71 -2,80 -2,82 -2,91 -3,04 -3,04 -3,05 -3,10 -3,18 -3,22 -3,23 -3,28 -3,30 -3,44 -3,55 -3,60 -3,61 -3,98 -4,03 -4,07 -4,15 -4,53 -4,53 -4,62 -5,06 -5,21 -5,45 -5,58 -6,08 -6,47 -9,05 -5,34 -5,37 -5,38 -5,41 -5,60 -5,64 -5,82 -6,08 -6,08 -6,09 -6,20 -6,37 -6,44 -6,47 -6,55 -6,60 -6,88 -7,10 -7,20 -7,23 -7,95 -8,05 -8,14 -8,31 -9,05 -9,07 -9,24 -10,12 -10,43 -10,89 -11,17 -12,16 -12,95 -18,09 123,00 122,97 122,96 122,93 122,74 122,70 122,52 122,26 122,26 122,25 122,14 121,97 121,90 121,87 121,79 121,74 121,46 121,24 121,14 121,11 120,39 120,29 120,20 120,03 119,29 119,27 119,10 118,22 117,91 117,45 117,17 116,18 115,39 110,25 0,46 0,57 0,56 0,57 0,55 0,56 0,58 0,51 0,56 0,55 0,61 0,57 0,50 0,60 0,55 0,54 0,57 0,61 0,54 0,55 0,57 0,56 0,55 0,54 0,52 0,56 0,57 0,60 0,59 0,56 0,61 0,54 0,53 0,54 120 EK-16: Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Ortalama Sıralama Aile No Bahçesi Boy No No (cm) 1 8476 5 282,75 2 8456 4 320,50 3 8633 11 272,60 4 8421 3 326,50 5 8474 4 295,26 6 8539 7 325,14 7 8495 5 292,85 8 8533 7 321,37 9 8481 5 266,54 10 8492 5 289,74 11 8480 5 258,58 12 8783 16 285,05 13 8470 4 304,01 14 8485 5 255,21 15 8447 4 312,46 16 8482 5 259,42 17 8501 5 281,17 18 8426 3 311,68 19 8498 5 282,21 20 8497 5 281,25 21 8641 11 254,89 22 8444 4 310,86 23 8475 4 279,79 24 8550 7 296,75 25 8437 3 296,71 26 8467 4 296,57 27 8419 3 304,80 28 8640 11 252,00 29 8451 4 307,52 30 8452 4 305,49 31 8631 11 251,06 32 8496 5 275,23 33 8491 5 256,77 GCA (cm) BV (cm) 37,70 33,75 28,12 28,07 27,24 27,05 24,68 24,42 24,21 22,79 20,81 19,12 18,53 17,70 17,55 17,38 17,18 16,96 16,90 16,52 16,40 16,34 15,42 15,17 15,15 15,04 14,68 14,23 13,60 13,37 13,08 13,05 12,95 75,41 67,50 56,24 56,13 54,48 54,10 49,36 48,83 48,41 45,58 41,62 38,24 37,06 35,39 35,10 34,75 34,36 33,92 33,79 33,03 32,80 32,69 30,84 30,35 30,29 30,08 29,37 28,46 27,20 26,74 26,15 26,09 25,89 121 MBV CORR(g,ğ) (cm) 341,25 0,86 333,34 0,86 322,08 0,83 321,97 0,86 320,32 0,86 319,94 0,86 315,20 0,86 314,67 0,86 314,25 0,85 311,42 0,86 307,46 0,86 304,08 0,86 302,90 0,86 301,23 0,85 300,94 0,86 300,60 0,86 300,20 0,85 299,76 0,86 299,63 0,85 298,88 0,86 298,64 0,86 298,53 0,86 296,68 0,86 296,19 0,86 296,13 0,86 295,92 0,86 295,21 0,86 294,30 0,86 293,04 0,85 292,58 0,86 291,99 0,86 291,93 0,85 291,73 0,85 Devamı arka sayfada EK-16: Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Ortalama Sıralama Aile No Bahçesi Boy No No (cm) 34 8506 5 277,02 35 8418 3 306,18 36 8547 7 292,96 37 8450 4 305,46 38 8559 7 292,89 39 8472 4 275,75 40 8646 11 271,00 41 8431 3 290,86 42 8544 7 291,19 43 8453 4 303,11 44 8466 4 290,70 45 8557 7 291,93 46 8505 5 270,07 47 8779 16 271,29 48 8537 7 301,71 49 8769 16 245,17 50 8440 3 288,83 51 8457 4 288,43 52 8499 5 270,61 53 8777 16 243,82 54 8477 5 244,71 55 8543 7 300,00 56 8503 5 269,32 57 8471 4 267,83 58 8766 16 240,46 59 8637 11 241,42 60 8465 4 284,27 61 8648 11 267,58 62 8549 7 284,82 63 8442 4 297,51 64 8488 5 240,64 65 8770 16 242,79 66 8433 3 283,32 67 8463 4 279,40 GCA (cm) BV (cm) 12,90 12,84 12,35 12,30 12,28 11,64 10,79 10,76 10,75 10,53 10,50 10,24 10,22 9,54 9,49 9,08 9,05 8,90 8,54 8,53 8,28 8,21 7,58 6,73 6,39 6,35 6,25 6,24 6,23 6,14 5,72 5,17 5,11 5,09 25,80 25,67 24,69 24,60 24,56 23,29 21,59 21,51 21,49 21,07 20,99 20,47 20,43 19,09 18,98 18,17 18,10 17,80 17,08 17,07 16,56 16,41 15,15 13,47 12,77 12,69 12,50 12,49 12,47 12,28 11,44 10,34 10,22 10,18 122 MBV CORR(g,ğ) (cm) 291,64 0,86 291,51 0,86 290,53 0,86 290,44 0,86 290,40 0,86 289,13 0,86 287,43 0,85 287,35 0,86 287,33 0,86 286,91 0,86 286,83 0,86 286,31 0,86 286,27 0,86 284,93 0,86 284,82 0,86 284,01 0,85 283,94 0,86 283,64 0,86 282,92 0,86 282,91 0,86 282,40 0,86 282,25 0,86 280,99 0,86 279,31 0,86 278,61 0,85 278,53 0,86 278,34 0,86 278,33 0,86 278,31 0,86 278,12 0,86 277,28 0,86 276,18 0,85 276,06 0,86 276,03 0,86 Devamı arka sayfada EK-16: Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Ortalama Sıralama Aile No Bahçesi Boy No No (cm) 68 8435 3 283,50 69 8464 4 284,76 70 8469 4 282,31 71 8417 3 294,57 72 8773 16 238,45 73 8552 7 281,88 74 8545 7 278,06 75 8479 5 233,87 76 8443 4 292,65 77 8455 4 279,41 78 8500 5 263,60 79 8531 7 293,43 80 8420 3 292,07 81 8445 4 289,96 82 8652 11 262,02 83 8787 16 255,49 84 8551 7 276,43 85 8639 11 230,25 86 8635 11 232,12 87 8632 11 228,01 88 8765 16 231,96 89 8438 3 275,21 90 8424 3 287,68 91 8504 5 268,42 92 8448 4 287,64 93 8460 4 273,74 94 8556 7 274,07 95 8643 11 226,37 96 8655 11 254,68 97 8441 4 286,07 98 8541 7 285,32 99 8649 11 254,18 100 8548 7 270,76 101 8785 16 255,44 GCA (cm) BV (cm) 5,04 4,76 4,56 4,14 3,65 3,59 3,36 3,30 3,29 3,23 3,12 2,44 2,26 0,68 0,64 0,44 -0,06 -0,21 -0,44 -0,57 -0,72 -0,97 -1,03 -1,17 -1,32 -1,48 -1,82 -2,20 -2,23 -2,23 -2,80 -3,06 -3,29 -3,50 10,08 9,51 9,11 8,27 7,29 7,18 6,73 6,60 6,59 6,45 6,23 4,88 4,53 1,37 1,28 0,88 -0,11 -0,42 -0,88 -1,13 -1,44 -1,93 -2,06 -2,34 -2,63 -2,95 -3,65 -4,41 -4,46 -4,47 -5,59 -6,11 -6,58 -6,99 123 MBV CORR(g,ğ) (cm) 275,92 0,86 275,35 0,86 274,95 0,86 274,12 0,86 273,13 0,85 273,02 0,86 272,57 0,84 272,44 0,85 272,43 0,86 272,29 0,87 272,07 0,86 270,72 0,86 270,37 0,86 267,21 0,86 267,12 0,85 266,72 0,86 265,73 0,86 265,42 0,86 264,96 0,86 264,71 0,85 264,40 0,86 263,91 0,86 263,78 0,86 263,50 0,85 263,21 0,86 262,89 0,86 262,19 0,86 261,43 0,84 261,38 0,86 261,37 0,86 260,25 0,86 259,73 0,86 259,26 0,86 258,85 0,86 Devamı arka sayfada EK-16: Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Ortalama Sıralama GCA Aile No Bahçesi Boy No (cm) No (cm) 102 8538 7 284,32 -3,54 103 8473 4 254,62 -3,60 104 8458 4 271,96 -3,62 105 8780 16 254,52 -3,68 106 8484 5 234,44 -4,17 107 8638 11 227,25 -4,67 108 8555 7 269,61 -5,17 109 8542 7 282,17 -5,64 110 8478 5 224,80 -5,70 111 8786 16 251,27 -5,83 112 8461 4 268,29 -6,16 113 8416 3 280,42 -6,50 114 8654 11 254,20 -6,93 115 8436 3 267,14 -7,02 116 8546 7 266,04 -7,85 117 8772 16 221,80 -7,88 118 8468 4 264,45 -8,35 119 8776 16 221,43 -8,68 120 8647 11 247,43 -8,83 121 8483 5 214,36 -8,87 122 8423 3 275,56 -9,30 123 8535 7 276,26 -9,62 124 8767 16 220,69 -9,81 125 8540 7 275,96 -9,86 126 8502 5 244,95 -10,01 127 8422 3 275,68 -10,02 128 8454 4 275,35 -10,13 129 8432 3 264,10 -10,16 130 Kontrol Kontrol 252,90 -10,34 131 8789 16 244,17 -11,24 132 8642 11 217,64 -11,52 133 8636 11 219,25 -11,68 134 8534 7 273,36 -11,76 135 8530 7 273,32 -11,79 124 BV (cm) -7,09 -7,20 -7,25 -7,37 -8,34 -9,35 -10,34 -11,29 -11,40 -11,66 -12,32 -12,99 -13,86 -14,03 -15,69 -15,76 -16,70 -17,36 -17,66 -17,75 -18,60 -19,25 -19,61 -19,73 -20,02 -20,04 -20,26 -20,31 -20,69 -22,47 -23,04 -23,37 -23,52 -23,58 MBV CORR(g,ğ) (cm) 258,75 0,86 258,64 0,86 258,60 0,86 258,47 0,86 257,50 0,85 256,49 0,85 255,50 0,86 254,55 0,86 254,44 0,86 254,18 0,86 253,52 0,86 252,85 0,86 251,98 0,85 251,81 0,86 250,15 0,86 250,08 0,85 249,14 0,86 248,48 0,86 248,18 0,86 248,09 0,82 247,24 0,86 246,59 0,86 246,23 0,85 246,11 0,86 245,82 0,86 245,80 0,86 245,58 0,86 245,53 0,86 245,15 0,95 243,37 0,86 242,80 0,86 242,47 0,85 242,32 0,86 242,26 0,86 Devamı arka sayfada EK-16: Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Tohum Ortalama Sıralama GCA Aile No Bahçesi Boy No (cm) No (cm) 136 8553 7 260,61 -13,03 137 8784 16 241,01 -13,26 138 8462 4 258,77 -13,29 139 8778 16 214,89 -13,58 140 8425 3 270,24 -14,36 141 8645 11 239,71 -14,61 142 8653 11 238,62 -15,09 143 8532 7 268,43 -15,46 144 8487 5 209,50 -15,64 145 8493 5 238,46 -15,67 146 8634 11 212,00 -16,03 147 8446 4 267,49 -16,12 148 8449 4 266,18 -17,32 149 8489 5 214,54 -17,37 150 8430 3 253,25 -17,43 151 8494 5 234,46 -17,52 152 8782 16 233,06 -18,12 153 8554 7 251,98 -18,49 154 8771 16 211,82 -18,65 155 8768 16 200,04 -19,56 156 8429 3 261,92 -19,60 157 8428 3 262,61 -19,82 158 8427 3 259,60 -20,55 159 8536 7 261,70 -20,95 160 8651 11 231,68 -21,40 161 8650 11 229,98 -21,76 162 8788 16 228,51 -22,12 163 8459 4 246,06 -23,25 164 8774 16 201,62 -24,96 165 8775 16 198,50 -26,33 166 8644 11 203,02 -26,45 167 8558 7 236,74 -28,81 168 8781 16 215,35 -32,32 169 8434 3 227,73 -35,36 125 BV (cm) -26,06 -26,52 -26,58 -27,16 -28,72 -29,23 -30,18 -30,91 -31,28 -31,35 -32,06 -32,24 -34,65 -34,73 -34,86 -35,04 -36,25 -36,98 -37,29 -39,12 -39,20 -39,64 -41,10 -41,90 -42,79 -43,52 -44,24 -46,50 -49,92 -52,66 -52,90 -57,63 -64,65 -70,72 MBV CORR(g,ğ) (cm) 239,78 239,32 239,26 238,68 237,12 236,62 235,66 234,93 234,56 234,49 233,78 233,60 231,19 231,11 230,98 230,80 229,60 228,86 228,55 226,72 226,64 226,20 224,75 223,94 223,05 222,32 221,60 219,34 215,92 213,18 212,94 208,21 201,19 195,12 0,85 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,85 0,85 0,86 0,86 0,84 0,86 0,86 0,86 0,86 0,83 0,85 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,85 0,86 0,86 0,86 0,85 0,86 0,86 0,86 EK-17: Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 8476 8496 8421 8419 8474 8539 8485 8495 8437 8482 8787 8460 8499 8440 8433 8481 8418 8420 8417 8431 8633 8498 8552 8559 8649 8442 8455 8641 8652 8492 8470 8783 8547 Tohum Bahçesi No 5 5 3 3 4 7 5 5 3 5 16 4 5 3 3 5 3 3 3 3 11 5 7 7 11 4 4 11 11 5 4 16 7 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) 21,79 21,66 20,66 18,46 18,46 17,46 15,56 15,34 14,75 14,00 13,70 13,64 13,43 12,59 12,38 11,75 11,68 10,69 10,64 10,42 9,85 9,66 9,53 9,41 9,24 9,13 9,06 8,62 8,60 8,25 8,04 7,74 7,63 43,57 43,31 41,32 36,92 36,91 34,91 31,12 30,67 29,50 28,01 27,40 27,29 26,86 25,18 24,76 23,50 23,35 21,38 21,29 20,84 19,69 19,31 19,07 18,83 18,48 18,26 18,12 17,25 17,19 16,50 16,08 15,48 15,26 209,71 0,75 209,45 0,74 207,46 0,73 203,06 0,75 203,05 0,74 201,05 0,75 197,26 0,75 196,81 0,74 195,64 0,74 194,15 0,75 193,54 0,75 193,43 0,74 193,00 0,75 191,32 0,75 190,90 0,74 189,64 0,75 189,49 0,74 187,52 0,75 187,43 0,75 186,98 0,74 185,83 0,73 185,45 0,75 185,21 0,74 184,97 0,74 184,62 0,74 184,40 0,75 184,26 0,75 183,39 0,75 183,33 0,74 182,64 0,75 182,22 0,74 181,62 0,74 181,40 0,73 Devamı arka sayfada 126 CORR( g, ğ) EK-17: Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 8452 8631 8532 8638 8643 8501 8545 8443 8424 8473 8426 8444 8506 8464 8556 8456 8453 8422 8500 8537 8416 8465 8436 8549 8487 8544 8654 8475 8457 8472 8637 8466 8479 8467 Tohum Bahçesi No 4 11 7 11 11 5 7 4 3 4 3 4 5 4 7 4 4 3 5 7 3 4 3 7 5 7 11 4 4 4 11 4 5 4 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) 7,39 7,23 7,19 7,00 6,98 6,74 6,49 6,05 5,77 5,60 5,34 5,31 5,31 5,26 5,18 4,69 4,65 4,65 4,61 4,54 4,32 4,31 4,17 4,10 4,10 3,80 3,67 3,18 3,05 2,96 2,89 2,71 2,52 2,30 14,78 14,45 14,37 13,99 13,97 13,48 12,99 12,11 11,54 11,20 10,68 10,63 10,62 10,51 10,36 9,39 9,31 9,29 9,22 9,08 8,65 8,62 8,34 8,20 8,20 7,59 7,35 6,36 6,11 5,92 5,77 5,41 5,04 4,60 180,92 0,75 180,59 0,75 180,51 0,75 180,13 0,76 180,11 0,74 179,62 0,74 179,13 0,74 178,25 0,75 177,68 0,75 177,34 0,75 176,82 0,75 176,77 0,75 176,76 0,74 176,65 0,75 176,50 0,73 175,53 0,75 175,45 0,75 175,43 0,75 175,36 0,75 175,22 0,75 174,79 0,75 174,76 0,75 174,48 0,75 174,34 0,74 174,34 0,74 173,73 0,74 173,49 0,75 172,50 0,75 172,25 0,75 172,06 0,75 171,91 0,75 171,55 0,75 171,18 0,74 170,74 0,75 Devamı arka sayfada 127 CORR( g, ğ) EK-17: Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 8533 8477 8541 8484 8491 8471 8646 8655 8773 8451 8503 8428 8488 8551 8478 8770 8497 8435 8640 8450 8469 8480 8542 8769 8635 8461 8639 8766 8632 8489 8550 8768 8505 8423 Tohum Bahçesi No 7 5 7 5 5 4 11 11 16 4 5 3 5 7 5 16 5 3 11 4 4 5 7 16 11 4 11 16 11 5 7 16 5 3 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) 2,21 2,11 2,04 1,95 1,89 1,83 1,81 1,80 1,59 1,53 1,52 1,05 0,81 0,66 0,65 0,56 0,34 0,16 0,10 0,03 -0,31 -0,32 -0,37 -0,42 -1,08 -1,18 -1,39 -1,39 -1,70 -1,74 -1,94 -2,06 -2,09 -2,36 4,41 4,22 4,07 3,89 3,78 3,66 3,61 3,61 3,18 3,06 3,03 2,10 1,62 1,31 1,30 1,13 0,68 0,33 0,20 0,07 -0,63 -0,64 -0,74 -0,84 -2,17 -2,36 -2,78 -2,79 -3,41 -3,49 -3,88 -4,11 -4,18 -4,72 170,55 0,75 170,36 0,75 170,21 0,75 170,03 0,74 169,92 0,75 169,80 0,75 169,75 0,75 169,75 0,75 169,32 0,75 169,20 0,74 169,17 0,74 168,24 0,75 167,76 0,75 167,45 0,75 167,44 0,75 167,27 0,75 166,82 0,75 166,47 0,75 166,34 0,75 166,21 0,75 165,51 0,76 165,50 0,73 165,40 0,75 165,30 0,75 163,97 0,74 163,78 0,75 163,36 0,74 163,35 0,75 162,73 0,74 162,65 0,72 162,26 0,74 162,03 0,74 161,96 0,75 161,42 0,75 Devamı arka sayfada 128 CORR( g, ğ) EK-17: Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 8530 8438 8540 8447 8535 8644 8458 8546 8531 8778 8774 8483 8548 8468 8780 8463 8557 8784 8651 8648 8634 8504 8782 8493 Kontrol 8441 8647 8777 8772 8449 8653 8771 8765 8459 Tohum Bahçesi No 7 3 7 4 7 11 4 7 7 16 16 5 7 4 16 4 7 16 11 11 11 5 16 5 Kontrol 4 11 16 16 4 11 16 16 4 GCA (cm) BV (cm) -2,49 -2,99 -2,99 -3,10 -3,29 -3,31 -3,45 -3,45 -3,54 -3,61 -4,47 -4,50 -4,91 -4,91 -4,92 -5,04 -5,46 -5,55 -5,64 -5,73 -5,75 -5,80 -5,92 -6,15 -6,17 -6,25 -6,36 -6,51 -6,59 -6,62 -6,67 -7,14 -7,30 -7,32 -4,97 -5,98 -5,99 -6,20 -6,58 -6,63 -6,89 -6,91 -7,08 -7,21 -8,94 -9,01 -9,82 -9,83 -9,84 -10,07 -10,92 -11,10 -11,29 -11,45 -11,49 -11,60 -11,85 -12,30 -12,34 -12,51 -12,71 -13,01 -13,18 -13,24 -13,34 -14,29 -14,59 -14,64 129 MBV (cm) CORR( g, ğ) 161,17 0,74 160,16 0,75 160,15 0,73 159,94 0,74 159,56 0,75 159,51 0,74 159,25 0,75 159,23 0,74 159,06 0,73 158,93 0,75 157,20 0,74 157,13 0,74 156,32 0,75 156,31 0,74 156,30 0,74 156,07 0,74 155,22 0,75 155,04 0,75 154,85 0,75 154,69 0,74 154,65 0,75 154,54 0,74 154,29 0,74 153,84 0,73 153,80 0,89 153,63 0,76 153,43 0,75 153,13 0,75 152,96 0,75 152,90 0,74 152,80 0,74 151,85 0,72 151,55 0,76 151,50 0,75 Devamı arka sayfada EK-17: Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 8543 8555 8786 8776 8429 8425 8534 8432 8446 8779 8636 8558 8454 8494 8781 8788 8430 8554 8767 8785 8538 8448 8789 8650 8502 8462 8445 8645 8427 8775 8553 8642 8536 8434 Tohum Bahçesi No 7 7 16 16 3 3 7 3 4 16 11 7 4 5 16 16 3 7 16 16 7 4 16 11 5 4 4 11 3 16 7 11 7 3 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) CORR( g, ğ) -7,39 -7,42 -7,62 -7,66 -8,01 -8,09 -8,46 -8,85 -9,30 -9,39 -9,65 -9,70 -10,01 -10,14 -10,29 -10,52 -10,96 -11,26 -11,47 -11,56 -11,88 -12,03 -12,16 -12,26 -12,87 -12,94 -13,18 -13,48 -14,11 -14,43 -15,07 -17,72 -18,79 -21,31 -14,78 -14,83 -15,23 -15,31 -16,02 -16,18 -16,91 -17,69 -18,60 -18,79 -19,30 -19,39 -20,02 -20,27 -20,58 -21,04 -21,91 -22,52 -22,95 -23,12 -23,77 -24,07 -24,32 -24,53 -25,74 -25,89 -26,37 -26,96 -28,22 -28,86 -30,13 -35,43 -37,57 -42,62 151,36 151,31 150,91 150,83 150,12 149,96 149,23 148,45 147,54 147,35 146,84 146,75 146,12 145,87 145,56 145,10 144,23 143,62 143,19 143,02 142,37 142,07 141,82 141,61 140,40 140,25 139,77 139,18 137,92 137,28 136,01 130,71 128,57 123,52 0,74 0,74 0,72 0,75 0,75 0,75 0,73 0,75 0,75 0,74 0,73 0,70 0,75 0,75 0,72 0,75 0,75 0,73 0,75 0,73 0,75 0,75 0,74 0,73 0,74 0,74 0,72 0,74 0,75 0,73 0,74 0,74 0,72 0,74 130 EK-18: Fethiye 2A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 3050 2021 3216 3124 2010 1989 3045 3175 3025 1976 3197 3226 3178 3120 3137 3198 1986 3183 3140 3056 3054 3180 3130 1978 3026 3043 3049 3132 1977 2016 3062 3047 3039 3225 38 6 62 354 6 6 38 32 38 6 61 62 32 354 354 61 6 32 354 91 91 32 354 6 38 38 38 354 6 6 91 38 38 62 89,80 88,27 88,50 85,73 85,90 84,63 83,88 86,07 85,80 85,77 83,87 84,60 85,30 83,40 84,50 84,53 83,86 82,87 82,07 83,50 83,47 84,17 82,39 83,97 83,83 84,57 83,37 83,30 83,60 82,67 81,68 80,96 81,30 82,30 6,98 6,07 5,98 5,22 4,66 4,57 4,46 4,34 4,18 4,16 4,11 3,89 3,88 3,83 3,83 3,62 3,52 3,52 3,30 3,23 3,21 3,21 3,16 3,09 3,01 2,95 2,93 2,89 2,87 2,74 2,64 2,61 2,59 2,52 131 BV (cm) MBV (cm) 13,96 12,13 11,96 10,44 9,32 9,14 8,92 8,68 8,36 8,32 8,22 7,77 7,76 7,67 7,65 7,24 7,05 7,03 6,60 6,46 6,42 6,42 6,32 6,18 6,02 5,89 5,86 5,78 5,74 5,47 5,28 5,22 5,17 5,03 91,92 0,76 90,09 0,76 89,92 0,76 88,40 0,76 87,28 0,76 87,10 0,76 86,88 0,74 86,64 0,76 86,32 0,76 86,28 0,76 86,18 0,76 85,73 0,76 85,72 0,76 85,63 0,76 85,61 0,76 85,20 0,76 85,01 0,75 84,99 0,76 84,56 0,75 84,42 0,76 84,38 0,76 84,38 0,76 84,28 0,75 84,14 0,76 83,98 0,76 83,85 0,75 83,82 0,76 83,74 0,76 83,70 0,76 83,43 0,76 83,24 0,75 83,18 0,75 83,13 0,76 82,99 0,76 Devamı arka sayfada CORR(g,ğ) EK-18: Fethiye 2A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 2003 2009 1983 3034 2013 1987 2007 3127 1975 3107 3129 3211 3109 3114 1981 3196 3215 3135 1973 3136 3117 3122 2015 3110 3119 2020 3029 1999 3205 1980 1993 3199 2011 3041 6 6 6 38 6 6 6 354 6 354 354 62 354 354 6 61 62 354 6 354 354 354 6 354 354 6 38 6 62 6 6 61 6 38 82,37 82,33 80,50 80,30 81,40 80,10 81,57 81,53 81,77 81,27 80,60 80,60 81,32 80,67 79,43 77,32 78,32 79,87 80,57 79,83 78,70 78,67 79,50 79,32 78,27 79,37 80,07 77,68 79,39 79,80 77,85 79,03 77,64 78,87 2,33 2,31 2,11 1,99 1,98 1,87 1,86 1,84 1,78 1,48 1,28 1,28 1,24 1,13 1,11 1,11 1,08 1,07 1,07 1,05 1,04 1,02 0,85 0,84 0,78 0,77 0,77 0,71 0,61 0,61 0,46 0,35 0,31 0,25 132 BV (cm) MBV (cm) 4,67 4,63 4,22 3,98 3,96 3,74 3,72 3,68 3,56 2,96 2,57 2,57 2,49 2,25 2,22 2,22 2,16 2,14 2,13 2,10 2,08 2,04 1,70 1,69 1,56 1,54 1,54 1,42 1,22 1,22 0,91 0,70 0,61 0,50 82,63 0,76 82,59 0,76 82,18 0,76 81,94 0,76 81,92 0,76 81,70 0,76 81,68 0,76 81,64 0,76 81,52 0,76 80,92 0,76 80,53 0,76 80,53 0,76 80,45 0,75 80,21 0,76 80,18 0,75 80,18 0,75 80,12 0,75 80,10 0,76 80,09 0,76 80,06 0,76 80,04 0,76 80,00 0,76 79,66 0,76 79,65 0,75 79,52 0,76 79,50 0,76 79,50 0,76 79,38 0,75 79,18 0,75 79,18 0,76 78,87 0,74 78,66 0,76 78,57 0,75 78,46 0,76 Devamı arka sayfada CORR(g,ğ) EK-18: Fethiye 2A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 3037 38 Kontrol Kontrol 3028 38 1990 6 2012 6 3177 32 3139 354 3123 354 3121 354 1997 6 3184 32 3134 354 3035 38 2002 6 2022 6 3033 38 3171 32 3036 38 1974 6 1971 6 3118 354 3115 354 3133 354 3042 38 3040 38 2014 6 3111 354 3141 354 3191 61 3126 354 3027 38 3059 91 1972 6 3048 38 77,33 78,29 78,73 77,27 78,37 79,03 78,10 76,87 76,83 79,07 76,77 77,83 76,50 75,96 77,53 76,37 77,90 75,97 77,40 77,25 75,13 77,43 77,71 76,40 75,39 75,93 76,63 75,87 75,25 76,00 76,10 74,35 75,57 75,23 0,23 0,20 0,20 0,19 0,18 0,15 0,02 -0,05 -0,07 -0,08 -0,11 -0,14 -0,27 -0,28 -0,32 -0,35 -0,52 -0,59 -0,82 -1,06 -1,08 -1,13 -1,15 -1,22 -1,23 -1,27 -1,27 -1,31 -1,44 -1,45 -1,59 -1,78 -1,91 -1,91 133 BV (cm) MBV (cm) 0,45 0,40 0,39 0,37 0,35 0,31 0,04 -0,10 -0,14 -0,17 -0,22 -0,28 -0,54 -0,56 -0,64 -0,70 -1,04 -1,17 -1,64 -2,13 -2,17 -2,26 -2,30 -2,43 -2,46 -2,54 -2,55 -2,62 -2,88 -2,91 -3,18 -3,55 -3,82 -3,82 78,41 0,76 78,36 0,92 78,35 0,74 78,33 0,76 78,31 0,76 78,27 0,76 78,00 0,76 77,86 0,76 77,82 0,76 77,79 0,75 77,74 0,76 77,68 0,76 77,42 0,76 77,40 0,75 77,32 0,76 77,26 0,76 76,92 0,76 76,79 0,76 76,32 0,76 75,83 0,75 75,79 0,76 75,70 0,75 75,66 0,75 75,53 0,76 75,50 0,75 75,42 0,76 75,41 0,76 75,34 0,76 75,08 0,75 75,05 0,76 74,78 0,76 74,41 0,74 74,14 0,76 74,14 0,76 Devamı arka sayfada CORR(g,ğ) EK-18: Fethiye 2A Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 2008 1982 2006 1984 2017 3061 1994 3220 3031 2018 3113 2005 3030 3032 3058 3125 1988 3222 2004 3181 3131 1985 1992 2001 1998 3221 3179 1995 1979 3038 3138 3044 3051 3108 2019 6 6 6 6 6 91 6 62 38 6 354 6 38 38 91 354 6 62 6 32 354 6 6 6 6 62 32 6 6 38 354 38 38 354 6 75,20 75,43 74,57 72,43 74,32 73,20 71,93 73,03 73,60 72,37 72,77 72,33 72,60 72,57 71,60 71,87 70,30 68,79 71,08 69,50 70,97 69,20 69,17 70,63 70,37 69,97 70,67 68,93 70,10 67,83 68,57 68,93 68,30 68,43 67,18 -1,93 -1,99 -2,31 -2,69 -2,85 -2,90 -2,99 -3,00 -3,08 -3,39 -3,57 -3,63 -3,67 -3,69 -3,85 -3,91 -3,96 -4,38 -4,38 -4,43 -4,45 -4,61 -4,63 -4,65 -4,80 -4,82 -4,82 -5,10 -5,16 -5,43 -5,65 -5,66 -5,81 -6,15 -6,49 134 BV (cm) MBV (cm) CORR(g,ğ) -3,86 -3,98 -4,61 -5,38 -5,71 -5,79 -5,97 -5,99 -6,16 -6,78 -7,15 -7,27 -7,35 -7,39 -7,70 -7,82 -7,92 -8,76 -8,77 -8,87 -8,90 -9,23 -9,26 -9,29 -9,61 -9,64 -9,65 -10,19 -10,32 -10,85 -11,30 -11,31 -11,62 -12,30 -12,98 74,10 73,99 73,35 72,58 72,25 72,17 71,99 71,97 71,80 71,18 70,81 70,69 70,61 70,57 70,26 70,14 70,04 69,20 69,19 69,09 69,06 68,73 68,70 68,67 68,35 68,32 68,31 67,77 67,64 67,11 66,66 66,65 66,34 65,66 64,98 0,76 0,76 0,76 0,76 0,75 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,75 0,74 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,75 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,76 0,75 EK-19: Antalya 2B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (ABS_BV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 3211 3199 3033 3135 3043 3196 3049 3183 3114 3038 3216 3141 3132 3180 3136 3056 3198 3110 3121 3042 3117 3127 3108 3109 3062 3029 3171 1997 3175 3031 3050 3177 3107 3037 62 61 38 354 38 61 38 32 354 38 62 354 354 32 354 91 61 354 354 38 354 354 354 354 91 38 32 6 32 38 38 32 354 38 294,70 285,60 295,95 282,28 281,62 288,64 277,25 298,11 273,72 279,56 270,79 268,47 267,94 265,72 266,05 264,37 263,04 261,72 273,52 263,99 273,91 262,33 259,85 259,77 262,25 266,38 259,38 259,66 258,78 256,05 254,78 256,67 252,55 266,03 25,72 22,90 21,01 20,75 19,53 18,09 17,43 17,29 16,50 13,65 13,46 13,39 12,61 12,21 11,76 11,31 10,75 10,67 10,66 10,33 9,98 9,89 9,84 9,50 9,35 8,90 8,82 8,25 8,17 7,99 7,17 7,05 7,03 6,57 135 BV (cm) MBV (cm) 51,44 45,79 42,02 41,51 39,07 36,18 34,86 34,59 33,00 27,30 26,93 26,79 25,23 24,43 23,53 22,63 21,50 21,35 21,31 20,67 19,96 19,78 19,67 19,00 18,71 17,81 17,63 16,51 16,35 15,99 14,34 14,11 14,06 13,15 299,63 0,70 293,98 0,71 290,21 0,72 289,70 0,72 287,26 0,72 284,37 0,72 283,05 0,72 282,78 0,69 281,19 0,72 275,49 0,72 275,12 0,71 274,98 0,72 273,42 0,72 272,62 0,72 271,72 0,72 270,82 0,72 269,69 0,72 269,54 0,71 269,50 0,71 268,86 0,72 268,16 0,72 267,97 0,72 267,86 0,72 267,19 0,71 266,90 0,72 266,00 0,69 265,82 0,72 264,70 0,72 264,54 0,71 264,18 0,71 262,53 0,71 262,30 0,72 262,25 0,70 261,34 0,72 Devamı arka sayfada CORR(g,ğ) EK-19: Antalya 2B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (ABS_BV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 3039 38 3225 62 3115 354 3220 62 3226 62 3034 38 3061 91 3054 91 2002 6 3118 354 3111 354 3138 354 2013 6 3048 38 3181 32 3036 38 3184 32 1994 6 3197 61 3129 354 1977 6 3120 354 1993 6 3215 62 3119 354 3041 38 3137 354 Kontrol Kontrol 3125 354 3191 61 1986 6 3058 91 3222 62 3124 354 265,69 259,98 257,92 254,67 255,57 256,01 254,30 252,21 252,35 260,37 257,41 251,40 251,06 250,62 261,01 262,92 260,26 259,01 258,87 248,62 250,14 249,14 269,79 241,72 259,55 246,94 245,29 246,49 244,12 256,92 254,40 243,04 243,09 255,07 6,24 6,20 6,15 6,11 6,11 6,04 5,92 5,42 5,33 5,30 5,17 4,67 4,48 4,17 3,48 3,21 3,07 2,92 2,72 2,50 2,21 2,16 1,68 1,63 1,58 1,45 1,40 1,29 1,10 0,97 0,70 0,60 0,60 0,46 136 BV (cm) MBV (cm) 12,47 12,40 12,29 12,23 12,22 12,07 11,84 10,84 10,66 10,60 10,35 9,33 8,96 8,34 6,96 6,42 6,15 5,84 5,44 5,00 4,42 4,32 3,36 3,25 3,16 2,91 2,79 2,57 2,20 1,95 1,40 1,20 1,20 0,92 260,66 0,72 260,59 0,70 260,48 0,69 260,42 0,71 260,41 0,71 260,27 0,69 260,03 0,72 259,03 0,71 258,86 0,71 258,79 0,70 258,54 0,69 257,53 0,71 257,15 0,72 256,53 0,72 255,15 0,71 254,61 0,70 254,34 0,72 254,03 0,71 253,63 0,72 253,19 0,72 252,61 0,70 252,51 0,71 251,55 0,69 251,44 0,71 251,35 0,71 251,10 0,72 250,98 0,71 250,76 0,79 250,39 0,71 250,14 0,71 249,59 0,71 249,39 0,72 249,39 0,72 249,11 0,71 Devamı arka sayfada CORR(g,ğ) EK-19: Antalya 2B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (ABS_BV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 2018 1984 1976 3140 3027 3028 2016 2015 3123 1983 1975 3059 3134 2021 3178 3030 1978 2010 2001 1974 3139 3047 3221 3130 3051 3026 3179 2009 1998 1988 3045 1989 3126 1987 6 6 6 354 38 38 6 6 354 6 6 91 354 6 32 38 6 6 6 6 354 38 62 354 38 38 32 6 6 6 38 6 354 6 242,53 251,93 241,73 241,40 246,24 241,04 242,29 240,38 257,04 251,29 238,65 236,49 234,93 237,89 237,50 234,22 239,25 235,66 236,60 232,66 232,14 234,15 231,89 231,13 230,21 230,17 230,45 226,50 228,19 239,69 234,19 238,10 226,32 239,98 0,16 0,04 -0,10 -0,55 -0,56 -0,64 -0,69 -0,89 -1,39 -1,61 -1,75 -1,97 -2,11 -2,55 -2,78 -2,89 -3,03 -3,28 -4,05 -4,22 -4,34 -4,59 -5,60 -5,88 -5,95 -6,01 -6,04 -6,16 -6,23 -6,83 -6,84 -6,86 -6,91 -7,03 137 BV (cm) 0,31 0,08 -0,20 -1,10 -1,11 -1,29 -1,39 -1,78 -2,79 -3,21 -3,51 -3,95 -4,22 -5,10 -5,56 -5,77 -6,06 -6,57 -8,11 -8,43 -8,68 -9,18 -11,20 -11,75 -11,90 -12,02 -12,09 -12,32 -12,46 -13,66 -13,68 -13,72 -13,82 -14,05 MBV (cm) CORR(g,ğ) 248,50 0,72 248,27 0,70 247,99 0,71 247,09 0,71 247,08 0,68 246,90 0,72 246,80 0,71 246,41 0,70 245,40 0,69 244,98 0,71 244,68 0,72 244,24 0,71 243,97 0,71 243,09 0,72 242,63 0,72 242,42 0,71 242,13 0,70 241,62 0,71 240,08 0,71 239,76 0,72 239,51 0,72 239,01 0,71 236,99 0,71 236,44 0,72 236,29 0,71 236,17 0,70 236,10 0,70 235,87 0,68 235,73 0,71 234,53 0,71 234,51 0,70 234,47 0,70 234,37 0,71 234,14 0,72 Devamı arka sayfada EK-19: Antalya 2B Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (ABS_BV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Meşcere Ortalama GCA Aile No No No Boy (cm) (cm) 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 3025 3205 2022 2008 2007 1990 1971 3122 1992 2020 1980 2003 2014 3035 2011 2005 3131 1973 3040 1972 3044 1985 1981 2017 3133 1999 2012 3113 3032 2006 1982 1979 2019 1995 2004 38 62 6 6 6 6 6 354 6 6 6 6 6 38 6 6 354 6 38 6 38 6 6 6 354 6 6 354 38 6 6 6 6 6 6 231,49 229,35 228,26 227,17 226,45 235,79 229,39 237,77 234,87 226,68 223,70 221,23 223,20 233,27 228,16 224,42 222,05 223,45 233,15 220,24 218,45 231,65 218,38 216,38 214,76 211,18 214,15 213,77 209,93 206,23 204,26 201,05 202,34 208,53 186,89 -7,08 -7,15 -7,33 -7,38 -7,56 -7,71 -7,77 -7,97 -8,02 -8,03 -8,60 -9,05 -9,07 -9,59 -9,93 -10,05 -10,45 -10,72 -10,79 -11,08 -11,22 -11,60 -11,83 -12,84 -12,85 -12,87 -14,32 -15,22 -16,07 -17,15 -17,75 -19,64 -20,22 -24,66 -27,92 138 BV (cm) MBV (cm) CORR(g,ğ) -14,16 -14,29 -14,65 -14,76 -15,13 -15,42 -15,55 -15,94 -16,03 -16,07 -17,19 -18,10 -18,13 -19,18 -19,85 -20,09 -20,89 -21,44 -21,58 -22,17 -22,43 -23,19 -23,66 -25,68 -25,70 -25,74 -28,64 -30,43 -32,14 -34,30 -35,50 -39,29 -40,43 -49,32 -55,84 234,03 233,90 233,54 233,43 233,06 232,77 232,64 232,25 232,16 232,12 231,00 230,09 230,06 229,01 228,34 228,10 227,30 226,76 226,61 226,02 225,76 225,00 224,53 222,51 222,49 222,45 219,55 217,76 216,05 213,89 212,69 208,90 207,76 198,87 192,35 0,71 0,71 0,71 0,71 0,71 0,71 0,70 0,72 0,69 0,72 0,68 0,71 0,71 0,71 0,71 0,71 0,72 0,70 0,72 0,69 0,71 0,71 0,71 0,72 0,71 0,70 0,72 0,70 0,71 0,67 0,67 0,71 0,72 0,71 0,71 EK-20: Ceyhan 2C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 3211 3196 3056 3045 3037 3042 3216 3141 3110 3109 3039 3120 3032 3124 3220 3138 3114 3215 3043 3034 3205 3136 1997 3197 2010 3062 3029 3050 3048 3117 3130 3177 3061 3129 Meşcere Ortalama No Boy (cm) 62 61 91 38 38 38 62 354 354 354 38 354 38 354 62 354 354 62 38 38 62 354 6 61 6 91 38 38 38 354 354 32 91 354 323,46 317,58 314,94 300,16 303,93 299,57 296,20 300,61 303,43 311,63 299,40 298,88 310,41 297,01 295,19 295,10 308,03 282,90 286,65 293,19 287,34 289,18 285,27 292,67 291,09 288,64 301,75 286,75 281,48 286,22 280,44 296,96 284,78 279,13 139 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) 45,43 36,98 34,89 27,45 26,47 25,21 24,43 24,13 23,30 22,49 22,43 22,14 21,33 20,52 19,95 19,93 19,23 18,27 17,82 17,67 17,40 17,01 16,71 16,64 16,23 15,30 14,11 13,56 12,24 12,20 11,98 11,87 11,78 11,54 90,87 73,96 69,79 54,91 52,94 50,42 48,86 48,26 46,60 44,97 44,87 44,27 42,66 41,04 39,90 39,86 38,46 36,54 35,63 35,34 34,79 34,02 33,41 33,28 32,46 30,60 28,23 27,12 24,48 24,40 23,95 23,75 23,56 23,08 364,62 0,87 347,71 0,87 343,54 0,87 328,66 0,88 326,70 0,88 324,17 0,87 322,61 0,88 322,01 0,88 320,35 0,87 318,72 0,87 318,62 0,87 318,02 0,88 316,41 0,88 314,79 0,88 313,65 0,88 313,61 0,88 312,21 0,88 310,29 0,83 309,38 0,87 309,09 0,88 308,54 0,88 307,77 0,87 307,16 0,87 307,03 0,87 306,21 0,87 304,35 0,88 301,98 0,88 300,87 0,87 298,23 0,88 298,15 0,88 297,70 0,88 297,50 0,87 297,31 0,88 296,83 0,87 Devamı arka sayfada CORR(g,ğ) EK-20: Ceyhan 2C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 3134 3132 3139 3121 3198 3111 3025 3033 3119 1976 3058 Kontrol 3226 3183 2002 3031 3199 3171 3191 3054 3036 3140 3038 3137 3180 3178 3181 3035 1986 1984 3176 3175 1993 3184 Meşcere Ortalama No Boy (cm) GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) 354 354 354 354 61 354 38 38 354 6 91 Kontrol 62 32 6 38 61 32 61 91 38 354 38 354 32 32 32 38 6 6 32 32 6 32 11,36 11,15 11,08 11,07 10,66 10,21 10,16 9,88 9,81 9,77 9,73 9,53 8,52 8,45 8,37 8,07 7,54 6,65 6,52 6,41 6,39 6,25 6,22 5,58 3,88 3,58 2,53 1,80 1,36 1,15 0,90 0,89 0,32 0,18 22,73 22,31 22,16 22,14 21,32 20,41 20,32 19,77 19,62 19,54 19,46 19,05 17,04 16,90 16,73 16,15 15,09 13,30 13,04 12,82 12,77 12,50 12,43 11,16 7,76 7,16 5,07 3,61 2,72 2,30 1,80 1,78 0,63 0,36 296,48 0,88 296,06 0,87 295,91 0,88 295,90 0,88 295,07 0,88 294,16 0,88 294,07 0,87 293,52 0,87 293,37 0,87 293,29 0,87 293,21 0,88 292,80 0,94 290,79 0,88 290,65 0,88 290,48 0,88 289,90 0,88 288,84 0,87 287,05 0,87 286,79 0,88 286,57 0,88 286,53 0,88 286,25 0,87 286,18 0,88 284,91 0,88 281,51 0,87 280,91 0,87 278,82 0,88 277,36 0,88 276,47 0,88 276,05 0,88 275,55 0,87 275,53 0,87 274,38 0,88 274,11 0,88 Devamı arka sayfada 284,25 281,45 283,90 284,78 279,86 296,24 298,54 283,05 280,63 296,04 282,86 282,25 280,77 281,44 274,44 294,59 272,31 292,49 279,09 277,94 278,81 277,53 278,59 276,49 288,26 284,05 274,11 273,14 272,41 271,38 283,35 290,23 271,30 270,91 140 CORR(g,ğ) EK-20: Ceyhan 2C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 3135 1987 3049 2021 2008 3027 3221 3041 2007 2013 3127 2022 1994 2016 3126 3133 1974 3222 1983 1977 2020 1996 2015 3028 1992 3225 3026 3044 3107 1978 3118 1999 2003 1971 Meşcere Ortalama No Boy (cm) 354 6 38 6 6 38 62 38 6 6 354 6 6 6 354 354 6 62 6 6 6 6 6 38 6 62 38 38 354 6 354 6 6 6 271,04 269,30 268,56 268,44 263,85 282,16 267,78 261,21 262,19 264,67 260,60 266,24 266,00 265,07 259,22 260,72 278,13 261,84 263,40 274,44 261,53 261,71 260,90 274,30 259,16 260,51 272,30 255,26 272,19 270,57 255,47 249,53 250,66 270,15 141 GCA (cm) BV (cm) 0,16 -0,66 -0,95 -1,05 -1,22 -1,50 -1,56 -1,71 -2,35 -2,43 -2,48 -2,95 -3,30 -3,33 -3,47 -3,50 -4,24 -4,70 -5,41 -6,25 -6,47 -6,71 -6,74 -7,50 -7,74 -7,75 -8,48 -8,56 -9,14 -9,41 -9,63 -9,72 -10,42 -10,59 0,32 -1,32 -1,90 -2,10 -2,44 -3,01 -3,13 -3,43 -4,70 -4,86 -4,96 -5,90 -6,59 -6,66 -6,93 -7,01 -8,49 -9,40 -10,82 -12,51 -12,94 -13,43 -13,47 -14,99 -15,48 -15,50 -16,97 -17,11 -18,27 -18,83 -19,26 -19,45 -20,84 -21,18 MBV (cm) CORR(g,ğ) 274,07 0,88 272,43 0,88 271,85 0,88 271,65 0,88 271,31 0,88 270,74 0,87 270,62 0,88 270,32 0,87 269,05 0,88 268,89 0,87 268,79 0,87 267,85 0,88 267,16 0,88 267,09 0,88 266,82 0,87 266,74 0,88 265,26 0,88 264,35 0,87 262,93 0,87 261,24 0,88 260,81 0,88 260,32 0,87 260,28 0,88 258,76 0,87 258,27 0,87 258,25 0,88 256,78 0,88 256,64 0,88 255,48 0,87 254,92 0,88 254,49 0,87 254,30 0,87 252,91 0,87 252,57 0,88 Devamı arka sayfada EK-20: Ceyhan 2C Deneme Alanında Ailelerin Ortalama Boyu, Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV) ile Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile No No 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 12 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 3123 2014 3108 3047 1981 2004 3115 2018 3059 3030 3125 3131 3179 2019 1982 3040 2000 1975 2012 2011 1979 1989 2009 3046 3113 1988 3122 2001 1990 1980 1998 2017 1973 1985 2006 Meşcere Ortalama No Boy (cm) 354 6 354 38 6 6 354 6 91 38 354 354 32 6 6 38 6 6 6 6 6 6 6 38 354 6 354 6 6 6 6 6 6 6 6 256,49 254,52 270,52 249,42 266,09 247,64 266,64 250,53 244,13 261,93 241,99 241,69 258,57 245,90 258,75 245,19 258,38 255,83 242,03 241,75 255,29 249,57 237,60 259,42 248,86 240,34 240,30 232,48 234,08 245,69 223,06 227,11 240,67 219,45 212,70 142 GCA (cm) BV (cm) MBV (cm) CORR(g,ğ) -11,42 -12,22 -12,43 -12,46 -13,69 -13,78 -14,04 -15,10 -16,00 -16,10 -18,31 -18,40 -18,46 -18,68 -19,63 -20,01 -20,03 -20,14 -20,86 -21,46 -21,48 -21,80 -22,06 -22,36 -22,88 -23,81 -23,88 -25,10 -27,60 -28,14 -31,37 -32,19 -33,40 -34,14 -39,39 -22,83 -24,44 -24,87 -24,93 -27,38 -27,55 -28,09 -30,21 -32,00 -32,19 -36,61 -36,79 -36,92 -37,36 -39,27 -40,01 -40,07 -40,28 -41,71 -42,93 -42,97 -43,61 -44,12 -44,73 -45,77 -47,62 -47,76 -50,20 -55,21 -56,27 -62,74 -64,38 -66,80 -68,28 -78,78 250,92 249,31 248,88 248,82 246,37 246,20 245,66 243,54 241,75 241,56 237,14 236,96 236,83 236,39 234,48 233,74 233,69 233,47 232,04 230,82 230,78 230,14 229,63 229,02 227,99 226,13 226,00 223,55 218,54 217,48 211,01 209,37 206,95 205,47 194,97 0,88 0,88 0,86 0,87 0,88 0,87 0,88 0,88 0,87 0,87 0,87 0,88 0,87 0,88 0,87 0,88 0,78 0,87 0,87 0,87 0,88 0,85 0,88 0,75 0,87 0,88 0,88 0,87 0,87 0,87 0,87 0,87 0,88 0,87 0,86 EK-21: İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 1 3211 2 3196 3 3216 4 3056 5 3114 6 3109 7 3043 8 3050 9 3183 10 3110 11 3124 12 3039 13 3120 14 3180 15 3197 16 3034 17 3029 18 3037 19 1976 20 3033 21 3175 22 3062 23 3141 24 3132 25 3136 26 3198 27 3199 28 3117 29 3042 30 3045 Meşcere No 62 61 62 91 354 354 38 38 32 354 354 38 354 32 61 38 38 38 6 38 32 91 354 354 354 61 61 354 38 38 GCA (cm) 39,15 33,28 29,94 29,53 26,38 26,36 25,60 23,84 23,71 22,77 21,90 21,81 21,00 20,67 19,39 19,35 19,30 18,57 18,43 17,70 17,05 16,68 15,88 15,65 15,61 15,52 15,43 14,88 14,85 14,81 143 BV (cm) 78,30 66,56 59,87 59,07 52,75 52,73 51,21 47,67 47,42 45,55 43,81 43,61 41,99 41,34 38,78 38,70 38,60 37,13 36,86 35,40 34,10 33,36 31,75 31,31 31,23 31,03 30,86 29,77 29,70 29,62 MBV CORR( g,ğ) (cm) 276,74 0,82 265,00 0,82 258,31 0,82 257,51 0,83 251,19 0,83 251,17 0,82 249,65 0,82 246,11 0,82 245,86 0,82 243,99 0,82 242,25 0,83 242,05 0,83 240,43 0,83 239,78 0,82 237,22 0,82 237,14 0,82 237,04 0,82 235,57 0,83 235,30 0,82 233,84 0,83 232,54 0,82 231,80 0,82 230,19 0,83 229,75 0,83 229,67 0,83 229,47 0,82 229,30 0,83 228,21 0,83 228,14 0,82 228,06 0,82 Devamı arka sayfada EK-21: İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 31 3135 32 3177 33 3226 34 2010 35 3025 36 3049 37 3121 38 3171 39 3111 40 3178 41 1997 42 3054 43 3137 44 1977 45 3119 46 3176 47 3031 48 3140 49 3215 50 1986 51 3129 52 2021 53 3107 54 3220 55 3127 56 Kontrol 57 3130 58 1978 59 3036 60 3225 Meşcere No 354 32 62 6 38 38 354 32 354 32 6 91 354 6 354 32 38 354 62 6 354 6 354 62 354 Kontrol 354 6 38 62 GCA (cm) 14,65 14,58 14,45 14,43 14,16 13,72 13,62 13,08 12,17 11,10 11,07 10,89 10,89 10,11 9,75 9,13 8,78 8,40 8,33 8,28 7,91 7,61 6,91 6,70 6,13 5,82 5,15 3,72 3,61 3,51 144 BV (cm) 29,30 29,17 28,90 28,85 28,32 27,45 27,23 26,17 24,34 22,19 22,15 21,79 21,78 20,21 19,51 18,25 17,57 16,80 16,66 16,57 15,83 15,22 13,82 13,39 12,25 11,64 10,30 7,45 7,22 7,03 MBV CORR( g,ğ) (cm) 227,74 0,83 227,61 0,82 227,34 0,83 227,29 0,82 226,76 0,82 225,89 0,82 225,67 0,82 224,61 0,82 222,78 0,82 220,63 0,82 220,59 0,82 220,23 0,82 220,22 0,82 218,66 0,82 217,95 0,82 216,70 0,63 216,01 0,82 215,24 0,82 215,10 0,81 215,01 0,82 214,27 0,82 213,66 0,83 212,26 0,82 211,84 0,82 210,70 0,83 210,08 0,87 208,74 0,82 205,89 0,82 205,66 0,82 205,47 0,82 Devamı arka sayfada EK-21: İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 61 2002 62 3134 63 1993 64 2013 65 3026 66 3191 67 3184 68 2016 69 3038 70 3048 71 3205 72 3027 73 3061 74 1983 75 3139 76 3115 77 1987 78 1974 79 3138 80 3028 81 1989 82 3041 83 3032 84 3118 85 1975 86 3058 87 3181 88 1984 89 2015 90 2007 Meşcere No 6 354 6 6 38 61 32 6 38 38 62 38 91 6 354 354 6 6 354 38 6 38 38 354 6 91 32 6 6 6 GCA (cm) 3,34 3,19 2,93 2,92 2,87 2,83 2,24 2,01 1,91 1,89 1,45 1,40 0,60 0,56 0,36 0,25 0,05 -0,25 -0,81 -1,47 -1,83 -2,19 -2,81 -2,92 -3,80 -3,82 -3,95 -4,07 -4,45 -4,51 145 BV (cm) 6,69 6,39 5,86 5,84 5,75 5,66 4,47 4,02 3,82 3,79 2,90 2,79 1,20 1,12 0,72 0,50 0,11 -0,51 -1,61 -2,95 -3,66 -4,37 -5,63 -5,83 -7,60 -7,64 -7,90 -8,14 -8,90 -9,02 MBV CORR( g,ğ) (cm) 205,13 0,82 204,83 0,82 204,30 0,82 204,28 0,83 204,19 0,82 204,10 0,82 202,91 0,83 202,47 0,82 202,26 0,83 202,23 0,83 201,34 0,82 201,23 0,82 199,64 0,83 199,56 0,82 199,16 0,83 198,94 0,81 198,55 0,82 197,93 0,82 196,83 0,83 195,49 0,82 194,78 0,81 194,07 0,82 192,82 0,83 192,61 0,82 190,84 0,82 190,80 0,82 190,54 0,82 190,30 0,82 189,54 0,82 189,43 0,82 Devamı arka sayfada EK-21: İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 91 3035 92 1994 93 3123 94 3047 95 3108 96 1971 97 1981 98 1996 99 2003 100 2022 101 2008 102 2020 103 3126 104 3030 105 3222 106 1980 107 2009 108 3133 109 2000 110 1999 111 1972 112 3122 113 2018 114 3046 115 1992 116 3221 117 3059 118 2005 119 2014 120 1973 Meşcere No 38 6 354 38 354 6 6 6 6 6 6 6 354 38 62 6 6 354 6 6 6 354 6 38 6 62 91 6 6 6 GCA (cm) -5,05 -5,21 -6,43 -6,80 -6,96 -7,03 -7,53 -7,79 -9,01 -9,06 -10,67 -10,99 -11,04 -12,33 -12,72 -13,06 -13,33 -14,69 -14,77 -14,78 -14,89 -15,45 -15,73 -15,85 -15,85 -16,21 -16,52 -16,97 -17,14 -17,82 146 BV (cm) -10,11 -10,41 -12,86 -13,61 -13,92 -14,07 -15,06 -15,58 -18,02 -18,12 -21,35 -21,99 -22,08 -24,66 -25,45 -26,12 -26,67 -29,37 -29,53 -29,57 -29,78 -30,91 -31,46 -31,69 -31,71 -32,41 -33,04 -33,93 -34,27 -35,64 MBV CORR( g,ğ) (cm) 188,33 0,83 188,03 0,82 185,58 0,82 184,83 0,82 184,52 0,82 184,37 0,82 183,38 0,82 182,86 0,63 180,42 0,82 180,32 0,82 177,09 0,83 176,45 0,83 176,36 0,82 173,78 0,82 172,99 0,82 172,32 0,82 171,77 0,82 169,07 0,82 168,91 0,52 168,87 0,82 168,66 0,76 167,54 0,83 166,98 0,83 166,75 0,49 166,73 0,82 166,03 0,82 165,40 0,82 164,51 0,77 164,17 0,82 162,80 0,82 Devamı arka sayfada EK-21: İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği(GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar (Corr(g,ğ)) Sıralama Aile Sıra No No 121 3040 122 2011 123 3125 124 1990 125 3051 126 1982 127 3179 128 2012 129 3113 130 1988 131 3044 132 3131 133 2001 134 1979 135 1995 136 1998 137 2017 138 1985 139 2006 140 2004 141 2019 Meşcere No 38 6 354 6 38 6 32 6 354 6 38 354 6 6 6 6 6 6 6 6 6 GCA (cm) -18,39 -18,70 -19,03 -19,87 -20,62 -20,85 -21,60 -22,91 -23,19 -24,30 -25,73 -26,82 -26,88 -29,51 -30,00 -31,90 -32,14 -32,89 -36,19 -36,46 -37,95 147 BV (cm) -36,79 -37,41 -38,06 -39,74 -41,24 -41,70 -43,21 -45,82 -46,38 -48,59 -51,46 -53,63 -53,76 -59,03 -60,00 -63,81 -64,29 -65,79 -72,38 -72,93 -75,90 MBV (cm) 161,65 161,03 160,38 158,70 157,20 156,74 155,23 152,62 152,06 149,85 146,98 144,81 144,68 139,41 138,44 134,63 134,15 132,65 126,06 125,52 122,54 CORR( g,ğ) 0,82 0,82 0,82 0,82 0,77 0,81 0,82 0,82 0,82 0,83 0,82 0,83 0,82 0,82 0,76 0,82 0,82 0,82 0,81 0,82 0,82
Benzer belgeler
Bu PDF dosyasını indir
bireyin istenilen genlere sahip olup olmadığı, sahip olduğu genlerin toplam
etkisi anlamına gelen ıslah değeri ile ortaya konur. Islah değerini tahmin
etmek için genetik ıslah çalışmalarında kullan...