KOYUN VE KEÇİLERDE YIL BOYU DÖLVERİMİNİ ARTIRMAYA
Transkript
KOYUN VE KEÇİLERDE YIL BOYU DÖLVERİMİNİ ARTIRMAYA
KOYUN VE KEÇİLERDE YIL BOYU DÖLVERİMİNİ ARTIRMAYA YÖNELİK UYGULAMALAR Prof. Dr. Zekariya NUR Uludağ Üniversitesi, Veteriner Fakültesi, Klinik Bilimler Bölümü, Dölerme ve Suni Tohumlamam AD-BURSA Tüm memeli hayvanlarda seksüel faaliyetler nöroendokrin sistem tarafından denetlenir. Nöroendokrin sistem, organizmanın faaliyetlerini koordine eden sinir sistemi, endokrin sistem ve ekosistem ile ilişkidedir. Hayvanların kızgınlık göstererek çiftleşme faaliyetlerinin görüldüğü döneme, üreme mevsimi adı verilir. Sığır ve domuzlarda üremede mevsime bağımlılık olmamasına karşın, koyun, keçi ve atlarda süresi değişken olan bir üreme mevsimi bulunur. Üreme mevsimi üzerine gün ışığı, beslenme koşulları, çevre ısısı gibi dış faktörlerin yanında, endojen salgılanan melatonin, gonadotropinler, steroid hormonlar, inhibin, prolaktin, tiroid hormonu, endojen opioidler ve dopamin gibi birtakım hormonların da etkileri bulunmaktadır (1,3,15,16,19,20,24,42). Dolayısı ile reprodüksiyon olguları ve senkronizasyon protokolleri planlanırken, başarılı sonuç elde edebilmek için, iyi bir endokrinolojik bilgi ve çok yönlü stratejilere gereksinim vardır. Birçok türde reprodüktif faaliyetler yılın belli zamanları ile sınırlandırılmıştır. Bunun başlıca nedeni, yabanıl ortamda yaşayan türlerde, doğan yavrunun yaşayabilmesi için uygun koşulların ve otun bol olduğu aylar olan ilkbahar ve yaz aylarına denk getirmeleri yatmaktadır (1,15,16). Seksüel siklusa göre hayvanlar; poliöstrik hayvanlar, mevsime bağlı poliöstrik hayvanlar ve monoöstrik hayvanlar olmak üzere üçe ayrılırlar. Koyun ve keçiler mevsime bağlı poliöstrik hayvan grubu içinde değerlendirilmektedir. Mevsime bağlı seksüel aktivite gösteren hayvanlar, kendi içinde ilkbahar aylarında (long day breeder) seksüel aktivite gösterenler ve sonbahar aylarında (short day breeder) seksüel aktivite gösterenler diye gruplandırılır. Kısrak ve hamsterler gün ışığı miktarının uzamaya başladığı ilkbahar aylarında seksüel aktivite gösterirlerken, koyun ve keçiler gün ışığının kısalmaya başladığı yaz sonu, sonbahar aylarında seksüel aktivite gösterirler (15,16,24). Mevsime bağlı türlerde ovulasyonlar, yılın üreme mevsimi döneminde şekillenir (1,3,16,18,19,24). Erkekte de testis hacmi, testosteron salınımı, sperm üretimi ve seksüel davranışlar üreme mevsiminde yüksek düzeyde iken, üreme mevsimi dışında azalmaktadır. Bu türlerde mevsimsel değişimler, endojen ritmik bir sistem tarafından düzenlenmektedir. Bu ritim, mevsimsel jeofiziksel olaylar ve çevresel faktörler tarafından denetlenir. Bunların en önemlisi fotoperiyottur. Fotoperyottaki değişiklikler pineal bezde uyku hormonu olarak da adlandırılan melatonin salınmasını etkiler. Gecelerin uzaması, melatonin hormonunun düzeyinin artmasına yol açar. Melatonin düzeyinin artması ile GnRH hormonunun, dolayısı ile LH ve FSH hormon düzeylerinin artmasına yol açarak folliküler gelişimi tetikler. Folliküler gelişimle birlikte, östrustan hemen sonra ovulasyonlar şekillenir. Fotoperiyot, çevresel faktörler diye adlandırabileceğimiz yem miktarı, ısı, yağmur vb faktörlerin aksine sabit olup yıldan yıla pek değişiklik göstermez. Fotoperiyodik aktivite, nöroendokrin yol ile gonadal aktiviteyi denetleyen hormonal sistemi denetler. Fotoperiyot tek başına seksüel faaliyetleri denetleyen bir mekanizma değildir. Reprodüktif faaliyetler kısmen de olsa beslenme, vücut kondisyonu, yaş gibi faktörler tarafından etkilenmektedir (16). Koyun ve keçiler dünyanın her tarafında farklı iklim koşullarında yetiştirilmektedir. Bu nedenle bulundukları yarımküre, enlem, boylam ve yükseltiye göre üreme mevsimi değişkenlik gösterir. Tropikal bölgelerde yetiştirilen yerli ırklar yıl boyu seksüel aktivite gösterir. Yıl boyu seksüel aktivite gösteren bazı ırkların mevsim içinde seksüel aktivitelerinde bir pik görülebilmektedir (16,24). Koyunlar her gün 12 saat gün ışığında kaldığında ya da yıllarca sabit bir ışıklandırma altında olduğunda üreme mevsimi 1 ya da 2 yıl sürdürülür, daha sonra östruslar tüm yıla dağılır. ÖSTRUS SİKLUSUNUN HORMONAL DÜZENİ Östrus başlamadan önce hipotalamustan salgılanan GnRH etkisi ile hipofizden LH hormonu salgılanır. LH hormonu follikülün gelişimini destekleyerek oositin final olgunlaşmasını sağlar. Follikülün gelişmesi ile birlikte östrojen hormonu artar. Artan östrojen, 30-36 saat süren östrus belirtilerinin ortaya çıkmasına yol açar. Ovulasyon koyunlarda, östrusun ikinci yarısında şekillenirken, keçilerde östrus sonu, metöstrusun ilk saatleri içinde LH hormonu etkisi ile gerçekleşir. LH hormonu ovule olmuş follikül hücrelerini luteinleştirerek korpus luteumun (CL) oluşmasını sağlar. Yaklaşık 2 gün süren bu döneme metöstrus adı verilir. CL’un oluşmaya başlaması ile birlikte kandaki progesteron hormon düzeyi artmaya başlar. Progesteron hormonunun yüksek olduğu diöstrus dönemi, koyunlarda 11, keçilerde 16-17 gün sürer. Gebeliğin sürdürülmesinden sorumlu olan progesteron hormonu, LH salınımını baskılayarak östrusun görülmesini engeller. Ayrıca progesteron, uterusun gebeliğe hazırlanması ve embriyonun besin kaynağı olan uterus sütünün salgılanmasında etkin bir role sahiptir. Gebeliğin şekillenmediği durumlarda, koyunlarda östrustan 11-12 gün sonra, keçilerde 16-17 gün sonra uterustan prostaglandin (PGF2α) salgılanarak koyunlarda 14-15., keçilerde 18-19. günlerde CL’un progesteron salgılama işlevini sonlandırır. Böylece yaklaşık 2 gün süren, seksüel siklusun başlangıç aşaması olan, proöstrus başlar. Eğer gebelik şekillenir ise uterustan PGF2α salgılanmaz ve gebeliğin sonuna kadar CL progesteron salgılamayı sürdürür (16,18,24). ANÖSTRUS DÖNEMİ Kış aylarının sonu, ilkbaharın başlangıcında gün ışığının artmasıyla birlikte, gebe kalmayan koyunlarda son ovulasyonun ardından oluşan CL gerileyerek progesteron düzeyi düşer. Böylece LH salınımı azalır ve ovulasyonlar son bularak hayvanlar anöstrus dönemine girerler. Bu durum, yaz aylarının başlangıcına kadar sürer (19,20). Üreme mevsimine girişte ve çıkışta yaşanan fizyolojik değişiklikler nedeniyle, kimi araştırmacılar üreme mevsimine giriş, üreme mevsimi içi, üreme mevsiminden çıkış ve üreme mevsimi dışı olmak üzere yıl boyu seksüel davranışları dört ayrı başlık altında değerlendirmektedir. Senkronizasyon protokolleri programlanırken kullanılacak sağaltım ve destek uygulamaların bu başlıklara göre seçilmesi gerektiğini önerilmektedir (1). Hayvanlar çiftleşme mevsimine girerken, mevsim içinde ve mevsimden çıkarken bir takım fiziksel ve davranışsal değişiklikler gösterirler. Bu değişiklikler, erişkinliğe girişteki fizyolojik ve hormonal farklılaşma olguları ile benzerlik gösterir. Dişi hayvanlarda gün ışığın azalması ile birlikte üreme mevsimine girişte gözlenen değişiklikler; Melatonin düzeyinin artması ile hipotalamo-hipofizial aksis aktif hale geçer. GnRH salınımı ile FSH ve LH salınır. Önce gelişen folliküllerin çapı ovule olabilecek düzeye ulaşmaz. İlk ovulasyonla sonuçlanan folliküler dalgaya kadar çok sayıda follikül gelişerek atrofiye olur. İlk östrus siklusu düzensizdir. İlk östrus süresi uzundur. Diöstrus süresi kısadır İlk östrusta ovulasyon şekillenmeyebilir. Ovulasyon zamanı değişkendir. Dış östrus bulguları gözlemlenmeyebilir (suböstrus). olarak sıralanabilir (1,3,16,18,24,32,36). Erkek hayvanlarda dişilerde olduğu gibi melatonin hormonunun düzeyinin artmasıyla endokrinolojik mekanizma aktif hale geçer. Buna bağlı olarak, spermatogeneziste ciddi bir iyileşme, günlük sperm üretimi ve ejakülattaki spermatozoa sayısı artışı gibi birtakım değişiklikler şekillenir (16). İlk ovulasyonla sonuçlan kızgınlıkla birlikte hayvanlar üreme mevsimine girer. Bundan sonra dişiler gebe kalmadıkları sürece fizyolojik aralık ve sürede kızgınlık ve ovulasyon gösterirler(16,18). SEKSÜEL SİKLUSUN DENETİMİ (SENKRONİZASYON) Çiftlik hayvanlarında östrus veya ovulasyonun senkronizasyonu birbiri ile karıştırılmaktadır. Kızgınlığın istenilen zamanda şekillenmesi için yapılan uygulamalara östrus senkronizasyonu adı verilir. Östrus senkronizasyonunda ovulasyon, doğal fizyolojide olduğu zaman diliminde şekillenir. Fizyolojik olarak koyunlarda ovulasyon kızgınlığın ikinci yarısında şekillenirken, keçilerde kızgınlığın bitimine yakın veya bitiminden yaklaşık 5 saat sonra şekillenir (19). Östrus senkronizasyonunda luteal ya da folliküler fazların manipülasyonuna odaklanılmıştır. Ovulasyonun senkronizasyonu ise, kızgınlıkla birlikte ovulasyonun istenilen zaman diliminde şekillenmesi için yapılan uygulamalar için kullanılan bir tanımlamadır. Ovulasyonun senkronizasyonunda, folliküler dalganın manipülasyonlarına ve ovulasyon mekanizmasının uyarılarak ovulasyonun istenilen zaman diliminde şekillenmesine odaklanılmıştır (16,18,19). Koyun ve keçilerde kullanılan reprodüksiyon teknolojileri: a) Seksüel siklusun manipülasyonu (senkronizasyonu) - Üreme mevsimi içinde östrusun senkronizasyonu - Üreme mevsimi dışında östrusun uyarılması ve senkronizasyonu - Üreme mevsimine girişte östrusun uyarılması ve senkronizasyonu b) Erken yaşta çiftleştirme c) Çoklu doğum oranının artırılması d) Doğumun uyarılması e) Gebeliğin tanısı f) Suni tohumlama g) Embriyo transferi olarak sıralanabilir (36). Konu gereği, burada küçük ruminantlarda seksüel siklusun manipülasyonu üzerine durulacaktır. Östrusları kısa bir zaman dilimine toplamak, tohumlama-aşımları planlanan zamanda yapmak, suni tohumlama ve embriyo nakil çalışmalarını kolaylaştırmak, gebe kalmayan hayvanların izleme sorununu ortadan kaldırmak, bir yıl içinde daha fazla yavru elde edebilmek (özellikle koyun yetiştiriciliğinde), gebe hayvanların gruplara ayrılarak yem ayarının yapılabilmesi, aşılama ve antiparaziter uygulamaları kolaylaştırmak, pazar gereksinimine göre mal üretip pazara sunabilmek, barınak, iş gücü ve malzemeden tasarruf edebilmek amacıyla senkronizasyon yapılmaktadır (1,3,16,18,19,24,36). Küçük ruminantlarda östrusun senkronizasyonu amacıyla kullanılan yöntemler; üreme mevsimi içinde östrusun senkronizasyonu, üreme mevsimi dışında östrusun senkronizasyonu, mevsimin öne alınması veya senkronizasyonda ovulasyon yanıtını artıran destek uygulamalar olmak üzere üç ayrı ana başlık altında değerlendirilebilir (41). Üreme mevsimi içinde olan koyun ve keçilerde senkronizasyon çalışmalarında; folliküler faza göre daha uzun olan ve yapılan uygulamalara yanıt veren luteal faz üzerine durulmuştur. Bu amaçla geliştirilen stratejiler, eksojen progesteron uygulaması ile luteal fazın uzatılması ya da var olan korpus luteumun erken regresyonu ile aynı fazın kısaltılması şeklindedir. Koyun ve keçilerde, üreme mevsimi dışında siklusun senkronize edilmesinin yanı sıra başlatılması da gerekmektedir. Üreme mevsimi dışında öncelikle folliküler gelişimin ardından ovulasyonun uyarılması amacıyla progesteronlar ve gonadatropinler kullanılır. Üreme mevsiminin öne alınmasının temel amacı, ovulasyonla sonuçlanan ilk östrusun görülme zamanının erkene alınmasıdır. Bu amaçla mevsim dışı uygulamaların yanında ışık kısıtlamaları, melatonin, koç etkisi ve flushingten de yararlanılmaktadır. Uygulanan tüm senkronizasyon protokolleri östrusu senkronize ederek suni tohumlama veya doğal aşım sonrası kabul edilebilir düzeyde fertilite ile sonuçlanmalıdır (16,18,41). Koyun ve keçilerde kullanılan östrus senkronizasyonu protokolleri suni tohumlama ve embriyo transferinin temelini oluşturur. ÜREME MEVSİMİNDE ÖSTRUSUN SENKRONİZSYONU Üreme mevsimi içinde progesteron, PGF2α, PMSG, GnRH, LH ve FSH hormonlarının farklı sürede, ayrı veya birlikte kullanımına dayalı protokoller kullanılmaktadır. PROGESTERONLARIN KULLANIMI Progesteron preparatları küçük ruminantlarda östrus senkronizasyonu amacıyla mevsim içinde ve dışında kullanılabilir (Tablo 1-3). Progeteron kaynağı genellikle 9 ila 19 gün kullanılarak, folliküler gelişimi desteklemek için FSH etkili PMSG veya eCG sağaltıma eklenir. Özellikle folliküler gelişimin zayıf olduğu dönemlerde, mevsim dışında sünger çıkartılmadan 48 saat önce 400-600 IU PMSG enjeksiyonu yapılır (1,3,15,16,17,24,32,36,41). Koyun ve keçilerde intravajinal sünger (MAP, FGA), CDR, kulak implantı (norgestomet) veya oral progeteron preparatları başarılı bir şekilde kullanılmaktadır. Progesteron desteği koyunlarda 12, keçilerde 14 gün kadar sürdürülür. Sağaltımın son gününde PMSG veya eCG uygulanarak folliküler gelişim desteklenir. Progesteronun oral veya yağlı solüsyonlarının enjeksiyonu şeklindeki protokollerin başarı şansı, uygulama ve dozun ayarlanmasındaki zorluktan dolayı, diğerlerine göre daha düşüktür. Bu nedenle, intravajinal sünger, CIDR veya kulak implantı sıklıkla kullanılmaktadır (16,36,41). Progesterona dayalı protokollerde, östrus siklusunun 5. gününden sonra başlanıldığında, korpus luteumun yaşam döngüsü etkilenmemeksizin luteolizis doğal siklusun akışına uygun zamanda şekillenir. Eğer progesteron uygulamasına siklusun 4. gününden önce başlanırsa, luteolizis 12. gün dolayına ötelenmektedir. Progesteron sağaltımının başlangıcında folliküler gelişimin monitorize edilmesinin pratikte kullanılabilirliği düşüktür. Sağaltımın başlangıcının bilinmemesi ve 12 günden kısa süreli progesteron uygulamalarına dayalı protokollerde, mevsim içinde progesteron kaynağı uzaklaştırılmadan 24 veya 48 saat önce prostaglandinlerin uygun dozu kullanılmalıdır. PGF2α enjeksiyonu, progesteron yetersizliği sonucu engellenemeyen ovulasyonlar veya doğal östrus sonrası şekillenen luteal oluşumları lizise sürükleyerek östrus ve ovulasyonun beklenen zaman diliminde şekillenmesine yol açar (16,36,41). Ticari olarak iki tip Flourogestone Acetate (FGA) emdirilmiş Chronogest (Intervet, Angers, France), ve Medroxyprogesterone Acetate (MAP) Veramix (Pharmacia & Upjohn, Orangeville, Canada) emdirilmiş intravaginal süngerler vardır. Süngerler genellikle 9 ila 19 gün vajinada tutularak, folliküler gelişimi desteklemek için FSH etkili PMSG sağaltımı eklenir. Sünger çıkartılmadan 48 saat öncesi ile çıkarılma anı arası herhangi bir zamanda PMSG enjeksiyonu uygulanır. Özellikle mevsim içinde kısa süreli (6-8 gün) progesteron kullanılarak östruslar senkronize edilebilmektedir. Kısa süreli uygulamalarda, progesteron kaynağı uzaklaştırılmadan 1-2 gün önce PG uygulanır (59). İntravajinal süngerlerin yüksek tutunma oranı (>%90) vardır, süngerin uzaklaştırılmasından 24 ila 48 saat sonra östrus gözlenir (1,3,16). CIDR progesteron emdirilmiş silikon elastomerlerden oluşup Yeni Zelanda’da geliştirilmiştir. %9 - %12 arasında 330 mg progesteron içeren CIDR-S ve CIDR-G (InterAg, Hamilton, Yeni Zelanda) küçük ruminantlarda senkronizasyon amacıyla kullanılmaktadır (Tablo 5) (1). CIDR-G günümüzde sıklıkla kullanılmaktadır. Kullanım protokolü süngerler ile aynıdır. Uygulama sonrası vajinal sorun yaratmadığı ve bu nedenle tercih edilebileceği bildirilmiştir. Ülkemizde inekler için kullanılan CIDR formu ticari olarak temin edilebilmektedir. Koyun keçi formu ile ilgili sıkıntı bulunmaktadır. Sığırlar için geliştirilmiş Synchro-mate-B (SMB; Rhome-Merieux, Athens, GA) içeren kulak implantları küçük ruminantlarda östrus senkronizasyonu amacıyla kullanılmaktadır. Sığır implantı 6 mg sentetik progesteron (norgestomet) (17α-acetoxy-11β-methyl-19-pregn-4ene-3,20-dione) içerir, ancak koyun ve keçilerde bunun yarı ya da 1/3 dozu önerilmektedir (Tablo 3). Her iki türde de implantasyon süresi 9 ila 14 gün arasındadır ve implantın çıkarıldığı gün ya da iki gün önce PMSG ve/veya PGF2α uygulaması ile desteklenir. Sığırlarda uygulanan implantasyondan önce kullanılan enjektabl komponentinin (norgestomet ve östradiol valerat) CL üzerindeki etkisi olmadığı için koyun ve keçilerde gerekli değildir. Oral yolla kullanılan sentetik progestagen melengestrol asetat (MGA), besi sığırlarında östrusun baskılanması için geliştirilmiştir. Ancak aynı zamanda üreme mevsimi içindeki koyunlarda fertil bir östrusun tetiklenmesi için de kullanılabilmektedir. Östrusun uyarılabilmesi için MGA (Pharmacia & Upjohn, Kalamazoo, MI) içeriğinin 8-14 gün boyunca günde 1 ila 2 kez kullanımı gerekmektedir. Bu östrus senkronizasyon protokolünde destekleyici olarak PG-600 (PMSG/hCG; Invervet, Millsboro, DE) ve/veya Ralgro (zeranol; Pittman-Moore, Terre Haute, IN) kullanılır. Zeranol ticari olarak koyun ve sığırlarda östrojenin FSH ve LH üzerine olan etkinse benzer yanıt almak için MGA ile beslemenin başında ve sonunda kullanılabilir (16,24). PROSTAGLANDİNLERİN KULLANIMI Prostaglandinler korpus luteumu lize ederek luteal fazı sonlandırma yoluyla östrus siklusunu denetlerler. Bu uygulama ovulasyon ve dolayısı ile korpus luteumun şekillendiği yalnızca siklik dişilerde kullanılabilir. Diğer bir değişle, koyun ve keçilerde, PGF2α tabanlı senkronizasyon protokolleri yalnızca üreme mevsimi içinde etkilidir. Yapay ya da doğal prostaglandinler, diöstrus (5-18. günler) dönemindeki koyun ve keçilere uygulandığında var olan CL geriler ve küçülür. Kandaki progesteron düzeyinde 12 saat içinde belirgin bir azalma görülür. PG uygulamasını izleyen 24 saatte progesteron azalmasının yanı sıra östradiol düzeyi 48-72. saatlere kadar giderek artar ve 2-4 gün içinde kızgınlık başlar. Diöstrus döneminde olan bu etki diğer dönemlerde görülmez (1,3,16,18,34). Üreme mevsimi içinde prostaglandinlerin tek veya koyunda 9 gün, keçide 11 gün ara ile çift enjeksiyonu ile östruslar senkronize edilmektedir. Östrustan 6 gün sonra olmak koşulu ile diöstrus döneminde PGF2α uygulanması durumunda %100 oranında CL lize olmaktadır. Eğer östrus zamanı bilinmiyorsa, kör enjeksiyon diye adlandırdığımız uygulama sonrasında hayvanların yaklaşık %70-75’inde uygulamadan 2-3 gün sonra östrus görülür (32). Sütçü keçilere siklusun 6 ve 12. günlerinde, yani başlangıç ve sonunda, yapılan cloprestenol (125 µg) uygulaması sonrası hayvanlarda östrusa gelme ve LH piki zamanı açısından bir farklılık gözlenmemiştir. Son enjeksiyondan ortalama 46-48 saat sonra davranışsal östrus başlarken, keçilerin %95 ila 100’ünde östrus ve enjeksiyondan 62-64 saat sonra LH piki şekillenir (29). Progesteron ve prostaglandine dayalı senkronizasyon uygulamalarında tür, ırk, mevsim, hayvanın yaşam alanı, destekleyici uygulama, yönetim ve çiftleştirme yöntemine bağlı olarak östrus yanıtı ve fertilitede farklılıklar gözlenmektedir (Tablo 8). Koyun ve keçilerde ineklerde kullanılan ovsynch, co-synch protokolleri uygulanarak ovulasyonun senkronizasyonu yapılabilmektedir (Tablo 5). Koyun (4,23) ve keçilerde (17,25,27,28), ineklerde olduğu gibi 9 gün arayla iki doz GnRH, 7. günde PG uygulanır. CoSynch protokolünde 2. GnRH enjeksiyonu sırasında tohumlama yapılırken, ovsych protokolünde 12-20 saat içinde tohumlama yapılmaktadır (28). Bu protokollere 1. GnRH enjeksiyonundan 7. güne kadar progesteron kaynağının eklenmesi ile östruslar öne alınmakta ve daha kısa zaman diliminde toplanarak başarısını artırmaktadır (28). Bu protokollere progesteron ve PMSG eklenerek üreme mevsimi dışında kullanımı ile ilgili farklı sonuçların bildirildiği bazı çalışmalar bulunmaktadır. ÜREME MEVSİMMEVSİMİ SENKRONİZSYONU DIŞINDA ÖSTRUSUN UYARILMASI VE Gebelik sürecinin 150 gün kadar olması nedeniyle, koyun ve keçilerin yılda birden fazla yavru verebilmesi olasıdır. Mevsimsel anöstrus yüzünden, ılıman iklimli bölgelerde baharda doğum yapan hayvanlar, sonbahara kadar siklik değillerdir, bu nedenle yılda bir tane yavru alınması olasıdır. Eğer her iki tür anöstrus mevsiminde iken östrusları indüklenecek olurlarsa, iki yılda 3 veya yılda iki kez yavru alabilmek olasıdır. Koyun ve keçilerde üreme mevsimi dışında östrusu uyarmak için birçok yöntem bulunmaktadır. Progesteron ve eCG’nin kombinasyonu, “koç etkisi”, suni ışıkla gün uzunluğunun değiştirilmesi (16 saat karanlığı izleyen 8 saat ışık uygulaması), dışarıdan melatonin uygulaması gibi destekleyici uygulamalar bunlar arasında sayılabilir (41). Koyun ve keçilerde üreme mevsimi dışında genellikle ovariyal aktivite gözlenmez. Bu nedenle, folliküler gelişimi uyarmak amacıyla, senkronizasyon protokollerine follikül gelişimini başlatmak için gonadotropinlerin eklenmesi gerekir. Bu amaçla, üreme mevsimi içinde kullanılan progesteron emdirilmiş sünger, implant veya CIDR protokollerine PMSG veya eCG eklenerek senkronizasyon yapılabilir. Mevsim dışında prostaglandinlerin, progesteron uygulamalarına eklenmesi ile ilgili farklı görüşler bulunmaktadır. Pratikte sürü içinde kızgınlık gösteren hayvan popülasyonu varsa, protokole eklenmesi önerilmektedir. Tersi durumda, endokrinolojik mekanizma düşünüldüğünde, anöstrus döneminde ortamda lize edilebilecek bir korpus luteum olmayacağından, kullanılmasına gerek yoktur (16,18,41). Gonadotropinler; anovulatör koyun ve keçilerde ovulasyonu uyarmak için progesterona dayalı senkronizasyon protokollerine ek olarak rutin bir şekilde kullanılmaktadır. Bu amaçla en çok kullanılan hormon FSH etkili PMSG’dir. PMSG’nin düşük dozları folliküler gelişimi, orta dozları ikizliği, yüksek dozları süperfollikülasyonu uyarmaktadır. Bu nedenle PMSG uygulamadan önce, uygulamadan ne beklendiğine (folliküler gelişim, ikizlik veya süperfollikülasyon), hayvanın çoklu gebelik ve doğum yapmaya uygunluğu, doğum sonrası bakabileceği yavru sayısı dikkate alınarak dozun iyi ayarlanması gerekmektedir. PMSG’nin yarılanma ömrünün uzun olması, sürekli yeni follikülleri indüklemesi ve bol sayıda anovule follikül oluşumuna neden olması gibi olumsuz etkileri bulunmaktadır (5). PMSG’nin bu olumsuz etki, özellikle süperovulasyon amaçlı uygulamalarda daha belirgin olarak gözlemlenmektedir. Üreme mevsimi dışında folliküler gelişimin yetersiz olması nedeniyle, sağaltıma PMSG eklenmesi yanında, yem desteği (flushing), ışık ayarlaması, melatonin gibi yardımcı uygulamalar da başarıyı artırır. Pineal bir hormon olan melatonin koyunlarda fotoperiyottaki değişikliklere verilen yanıtları düzenler. Melatonin düzeyleri karanlık saatlerde yüksek, aydınlık saatlerde ise düşüktür. Üreme mevsimi dışında östrusun uyarılması amacıyla melatonin hormonu da kullanılmaktadır (16,18). Melatonin fizyolojik olarak gün ışığının azalmasına benzer etki göstererek östrusu uyarır (16) Melatonin uygulamaları embriyonun yaşam gücünü artırır ve luteal dokuyu destekler. Melatoninin deri altı implantı, vajinal sünger ve oral kapsül formları bulunmaktadır. Melatonin uygulamalarında, istenen etki için, en az 60 gün gerekmektedir (3). Melatonin, üreme mevsimini öne almak amacıyla kış sonu veya ilkbahar aylarının başından itibaren kullanılmaktadır. Melatoninin diğer senkronizasyon protokolleri ve veya destek uygulamalar ile kombine kullanılması başarı şansını artırmaktadır. SENKRONİZASYONDA OVULASYON YANITINI ARTTIRAN DESTEK UYGULAMALAR Beslenme rejiminin değiştirilmesi, sağaltıma melatonin, PMSG, PG, GnRH gibi hormonların eklenmesi, erkek etkisinden yararlanılması ve gün ışığının kısıtlanması gibi çok sayıda destek uygulama senkronizasyonda başarı oranını artırmak için kullanılmaktadır (3,16,18,24). En az 3-4 hafta erkek hayvanlardan ayrı barındırılan dişilerin arasına aniden erkek hayvanların katılması ile birlikte östruslar uyarılabilmektedir. Bu etkiye, koç etkisi ve ya erkek etkisi denir (16,19,24). Erkek hayvanın dişi hayvanların arasına katılması 2-3 gün içinde ovulasyonla sonuçlanan yüksek miktarda FSH ve LH hormonun salınmansa yol açar. Üreme mevsiminde erkek etkisine karşı oluşan yanıt, mevsim dışına göre daha hızlıdır. Erkek etkisine karşı oluşan yanıtı mevsimsel anöstrusun derinliği etkilemekte, kimi durumlarda yanıt 4-7 güne kadar uzayabilmektedir. İlk ovulasyon genellikle sessiz ve fertilite yeteneği az olarak şekillenirken, bu ovulasyon sonucu oluşan CL ise erken lize olur. İkinci ovulasyon ise normal fertilite ve normal luteal faz değerleri oluşturacak biçimde şekillenir. Erkek etkisine verilen yanıt, uygulanma zamanı ve erkeğin seksüel agresifliği, çitlerle ayrılarak yan yana tutulma, aralıklı olarak birlikte tutulmaktan ya da vücut kondisyonundan laktasyonun sonlandırılmasından sonra geçen süre ve ırk benzerliği gibi birçok etkene bağlıdır (38-40). Koyun ve keçilerde aşımdan 2 hafta önce yem kalitesi ve miktarı artırılarak kilo almalarının sağlanmasına flushing adı verilir. Hayvana 250-500 gr arasında konsantre yem verilmesi veya kaliteli meralarda otlatılması ile hayvanın kilo alması sağlanarak flushing yapılabilir. Flushing, östrus sırasında ovule olan oosit sayısını artırarak çoğul gebeliklerin oranını artırır. Kondisyonu iyi olan hayvanların flushinge yanıtı zayıftır. Flushing mevsimin erken dönemleri ve son dönemlerinde uygulandığında, üreme mevsimi süresi içinde oluşan kızgınlık sayısını artırarak gebe kalan ve doğumla sonuçlanan gebelik oranını yükseltir (3,16,17). Küçük ruminantlarda seksüel siklusun hormonal denetimi ayrıntılı bir şekilde aydınlatılmıştır. Koç etkisi, flushing ve ışık uygulamaları gibi biyolojik destek uygulamaları ve eksojen hormon uygulamaları ile koyun ve keçilerde östrusun denetimi ile yavru verimi arttırılarak işletmeler fazladan ekonomik kazanç sağlayabilir. Ayrıca et ve süt açığının bulunduğu ülkelerde, bu teknolojilerin yaygın bir şekilde kullanılması ile bu açık azaltılabilir. Kaynaklar 1. Abecia, J.A., Forcada, F., González-Bulnes, A. 2012. Hormonal control of reproduction in small ruminants. Anim. Reprod., 130 (3–4). 173–179 2. Ahmed, M.M., Makawi S. E., Jubara A.S.. 1998. Synchronization of oestrus in Nubian goats. Small Ruminant Res. 30:113-120. 3. Alaçam, E. 1994. Reproduktif hormonların kilinik uygulaması. Evcil Hayvanlarda Reproduksion Sun’i Tohumlama Doğum ve İnfertilite Ed: Alaçam E., Dizgi evi. Konya 4. Alkan,S., Kaşıkçı G., Cirit, Ü., özdaş, Ö.B., gündüz, M.C Uçmak,M., yılmaz Ö.T., 2012. Tahirova Koyunlarında Modifiye Ovsynch Protokolünün Senkronizasyon ve Fertilite Oranlarına Etkisiİstanbul Üniv. Vet. Fak. Derg. 38 (1), 37-42.' 5. Armstrong, D.T., Pfitzner, A.P., Warnes, G.M., Raph, M.M., Seamark, R.F. 1983. Endocrine responses of goats after induction of superovulation with PMSG and FSH. J. Reprod. Fertil. 67:395-401. 6. Baril, G., Remy, B., Vallet, J.C., Beckers, J.F.. 1992. Effect of repeated use of progestagen-PMSG treatment for estrus control in dairy goats out of breeding season. Zuchthygiene (Berl.) 27:161168. 7. Cetin, Y., Sagcan S., Gungor, O., Ozyurtlu, N., Uslu, B.A., 2009. Effects of CIDR-G and Melatonin Implants, and their Combination on the Efficacy of Oestrus Induction and Fertility of Kilis Goats Reprod Dom Anim 44, 659–662. 8. Contreras Solís, İ., Vásquez, B., Díaz, T., Letelier, C., López Sebastian, A., González Bulnes, A. 2009. Efficiency of estrous synchronization in tropical sheep by combining short-interval cloprostenol-based protocols and "male effect".Theriogenology. 71, 1018-25. 9. Cox, J.F., Allende, R., Lara, E., Leiva, A., Diaz, T., Dorado, J., Saraiva, F. 2012. Follicular dynamics: Interval to ovulation and fertility after AI in short-term progesterone and PGF2a oestrous synchronization protocol in sheep Reprod. Dom. Anim., 47 946–951. 10. Dogan, I., Nur, Z. 2006. Diferent estrous induction methods during the non-breeding season in Kivircik ewes. Vet. Med. Czech, 51, 133-138. 11. Dogan, I., Nur, Z., Gunay, U., Sagirkaya, H., Soylu, M.K. Sonmez, C. 2005. Estrous synchronization during the natural breeding season in Anatolian black does. Vet. Med. Czech, 50, 33-38. 12. Dogan, I., Nur, Z., Gunay, U., Soylu, M.K., Sonmez, C. 2004. Comparison of fluorgestone and medroxyprogesterone intravaginal sponges for estrus synchronization in Saanen does during the transition period. S. Afr. J. Anim. Sci., 34, 18-22. 13. East, N.E., Rowe J.D. 1989. Subcutaneous progestin implants versus intravaginal sponges for dairy goat estrus synchronization during the transitional period. Theriogenology 32:921-928. 14. Garoussi, M.T., Farzaneh, N., Gallehdar, E., Mohri, M. 2012.Reproductive performance in out-ofbreeding season of fatty ewes using implant norgestomet with or without PMSG Trop. Anim. Health Prod., 44. 965–968. 15. Gerlach, T., Aurich, J.E. (2000): Regulation of seasonal reproduction activity in the stallion, ram, and hamster. Anim. Reprod. Sci. 58:197-213. 16. E.S.E: Physiology of Reproduction, in ' Reproduction in Farm Animals ', Ed: 27 E.S.E., Sixth Edition, Lea & Febiger, Philadelphia, 59-97, 1993. 17. Holtz, W., Sohnrey, B., Gerland, B., Driancourt, M.A., 2008. Ovsynch synchronization and fixedtime insemination in goats. Theriogenology 69, 785–792. 18. İleri, K. , Ak, K. , Pabuççuoğlu, S. , Birler, S: Evcil Hayvanlarda Reprodüksiyon ve Sun' i Tohumlama, İstanbul Üniversitesi Veteriner Fakültesi Yayını, Ders Notu No: 112, İstanbul, 2000. 19. James Squires E.1998. Applied Animal Endocrinology, Cabi publishing, USA, 1998. 20. Knights, M., Hoen, T., Marsh, D., Lewis, P., Dixon, A., Inskeep, K. 2002. Reproductive management in the eweflocks by induction or synchronization of estrus. West Virginia agricultural and forestry experiment station,Morgantown 21. Letelier, C.A., Contreras-Solis, I., García-Fernández, R.A., Sánchez, M.A., García-Palencia, P., Sánchez, B., Ariznavarreta, C., Tresgurrres, J.A.F., Flores, J.M., Gonzales-Bulnes, A. 2011. Effects of oestrus induction with progestagens or prostaglandin analogues on ovarian and pituitary function in sheep Anim Rep Sci, 126 (2011), pp. 61–69. 22. Martemucci, G., D'Alessandro, A.G. 2010. Estrous and fertility responses of dairy ewes synchronized with combined shortterm GnRH, PGF2 and estradiol benzoate treatments Small Rum Res 93. 41-47. 23. Martinez M.F., McLeod B., Tattersfield G., Smailla B., Quirkea L.D., Juengela J.L. 2015. Successful induction of oestrus, ovulation and pregnancy in adult ewes and ewe lambs out of the breeding season using a GnRH+progesterone oestrus synchronisation protocol. http://dx.doi.org/10.1016/j.anireprosci.2015.01.010 24. Mcdonald, L.E (1989): Veterinary Endocrinology and Reproduction.Lea and Febiger, Philadelphia. 25. Nak, Y., Nur, Z., Nak, D., Sağırkaya, H., Tuna, B., Şimşek, G., Üstüner. B. 2009. Sıfat Sezonundaki Sütçü Keçilerde FGA İçeren Vajinal Sünger + PGF2α + PMSG ve Vajinal Sünger ile Birlikte Ovsynch’in Bir Kombinasyonunun Fertilite ve Östrus Sinkronizasyonu Üzerine Etkilerinin Karşılaştırılması V. Ulusal Reprodüksiyon ve Sun’i Tohumlama Kongresi (Uluslar Arası Katılımlı), Tebliğ Özetleri Kitabı, F.Ü. Veteriner Fakültesi, Elazığ, 92-93, 01-04 Ekim (Sözlü bildiri). 26. Navanukraw, C., Khanthusaeng, V., Kraisoon, A., Uriyapongson, S. 2014. Estrous and ovulatory responses following cervical artificial insemination in Thai-native goats given a new or once-used controlled internal drug release with human chorionic gonadotropin. Trop Anim Health Prod. 46(8):1441-6. 27. Nur Z., Üstüner B., Nak Y., Alcay S., Yaman Y., Sagirkaya H. 2012a. Fixed-time laparoscopic AI with frozen-thawed goat semen in progesterone and PMSG supplemented Cosynch protocol. J.Anim. Sci. 90, 673-673 (Meeting Abstract) 28. Nur, Z., Nak, Y., Nak, D., Ustuner, B., Tuna, B., Sımsek, G., Sagırkaya, H. 2012b. The use of progesterone-supplemented Co-synch and Ovsynch for estrus synchronization and fixed-time insemination in nulliparus Saanen goat. Turk J. Vet. Anim. Sci.,37, 183-188, 29. Nuti, L.C., Bretzlaff, K.N., Elmore, R.G., Meyers, S.A., Rugila, J.N., Brinsko, S.P., Blanchard, T.L., Weston, P.G.. 1992. Synchronization of estrus in dairy goats treated with prostaglandin F at various stages of the estrous cycle. Am. J. Vet. Res. 53:935-937. 30. Olivera-Muzante J, Fierro S, López V, Gil J. 2011a. Comparison of prostaglandin- and progesterone-based protocols for timed artificial insemination in sheep. Theriogenology. 75(7):1232-8. 31. Olivera-Muzante J, Gil J, Fierro S, Menchaca A, Rubianes E. 2011b. Alternatives to improve a prostaglandin-based protocol for timed artificial insemination in sheep. Theriogenology. 76(8):1501-7. 32. Osinowo, O.A., James, I.J., Williams, T.J. 2008 Controlled breedıng of cattle, sheep and goats Department of animal physiology Available: http://unaab.edu.ng/attachments/460_LECTURE%20NOTES%20ON%20ANP%20508%20CONTRO LLED%20BREEDING.pdf 33. Rowe, J. D., and N. E. East. 1996. Comparison of two sources of gonadotropin for estrus synchronization in does. Theriogenology 45:1569-1575. 34. Ustuner, B., Gunay, U., Nur, Z., Üstüner, H. 2007. Effects of Long and Short-Term progestagen treatments combined with PMSG on Oestrus syncronization and fertility in Awassi ewes during the breeding season. Acta Vet. Brno,76, 391-397. 35. Üstüner, B., Ertürk, M., Alcay, S., Tuna, B., Üstüner, H., Nur, Z. 2010. Kecilerde progesteron destekli co-synch senkronizasyon metodu ve tohumlama dozunun gebelik oran üzerine etkisi. U.Ü.Vet.Fak.Derg.; 29, 27-31. 36. Vivanco H.W. Recent developments ın reproductıve technologies of sheep and goats in FAO ANIMAL PRODUCTION AND HEALTH PAPER 58 Consultation held in Sofia, Bulgaria, 8–12 July 1985 Edited by V.M. Timon and J.P. Hanrahan FOOD 37. Waldron, D.F., Willingham, T.D., Thompson, P.V., Bretzlaff, K.N. 1999. Effect of concomitant injection of prostaglandin and PMSG on pregnancy rate and prolificacy of artificially inseminated Spanish goats synchronized with controlled internal drug release devices. Small Ruminant Res. 31:177-179. 38. Walkden-Brown, S. W., Restall B. J., Henniawati. 1993a. The male effect in the Australian Cashmere goat. 1. Ovarian and behavioural response of seasonally anovulatory does following the introduction of bucks. Anim. Reprod. Sci. 32:41-53. 39. Walkden-Brown, S.W., Restall, B.J., Henniawati. 1993c. The male effect in the Australian Cashmere goat. 3. Enhancement with buck nutrition and use of oestrous females. Anim. Reprod. Sci. 32:69-84. 40. Walkden-Brown, S.W., Restall, B.J., Henniawati. 1993b. Themale effect in the Australian Cashmere goat. 2. Role of olfactory cues from the male. Anim. Reprod. Sci. 32:55-67. 41. Wildeus, S. 1999. Current concepts in synchronization of estrus: Sheep and goats. Proc. Am. Soc. Anim. Sci. Available: http://www.asas.org/JAS/symposia/proceedings/0016.pdf. Accessed July 10, 2003. 42. Yılmaz, B., Konar, V. 1999. Opioidler ve Üreme Fonksiyonları Üzerine Etkileri. Fırat Üniversitesi Sağlık Bilimleri Dergisi, 13, 71-80. 43. Youngs, C.R. 1992 Utilization of norgestomet (Synchro-Mate-B) implants for out of season breeding of sheep. In: Proc. Out of Season Breeding Symp., University of Iowa, Ames. pp 115121. Tablo1: Keçilerde progesteron emdirilmiş sünger ile üreme mevsimi içinde ve dışında gerçekleştirilen senkronizasyon protokollerine ait östrus gözlenme ve fertilite oranı Tip Süre gün Doz (mg) Ek uygulama Mevsim 11 45 Sünger çıkartılmadan 48 saat önce 400IU PMSG, 100µg cloprostenol Anöstrus FGA Irk n Östrus(%) Saanen 169 80,7 Anöstrus FGA MAP 16 11 40 60 700 Fertilite (%) İkizlik (%) Elde aşım 49,5 - ST 62,8 - Servikal ST 40 1,5 Nubian Sünger çıkartıldıktan sonra 300IU PMSG Sünger çekilmeden 48 sat önce 750 IU PMSG +125 μg cloprostenol 10 Çiftleşme sistemi Üreme Sanen 10 77,7 19 100 Servikal ST 33 1,6 53 - 11 40 Sünger çekilmeden 48 sat önce 750 IU PMSG +125 μg cloprostenol FGA 12 45 Sünger çekilmeden 48 sat önce 250 IU PMSG +250 μg cloprostenol Üreme 11 40 Sünger çekilmeden 48 sat önce 500 IU PMSG +125 μg cloprostenol Üreme 11 40 500 IU PMSG FGA 11 60 Sünger çekilmeden 48 sat önce 500 IU PMSG +125 μg cloprostenol 11 60 500 IU PMSG MAP Sanen 24 100 Sanen 20 70 14 86 18 94 Kıl keçisi Donmuş Sp SZST Baril et al., 1992 Ahmed et al., 1998 Doğan ve ark. 2004 Soğ. Sp.SZT FGA Kaynak 50 - 15 1,3 72 - 72 - Soğ. Sp.SZT 19 95 74 - 19 95 63 - Nak ve ark., 2009 Doğan ve ark., 2005 Tablo 2: Koyunlarda progesteron emdirilmiş sünger ile üreme mevsimi içinde ve dışında gerçekleştirilen senkronizasyon protokollerine ait östrus gözlenme ve fertilite oranı Tip MAP FGA Süre gün 12 6 Çiftleşme sistemi Gebelik (%) 18 78 44 - Sünger çıkartılmadan 48 saat önce 125µg cloprostenol Soğutulmu ş Sperma 14 86 57 - Sünger çıkartılmadan 48 saat önce 500IU PMSG 18 86 77 - Sünger çıkartılmadan 48 saat önce 400IU PMSG, 125µg cloprostenol 19 88 41 - 12 75 44 - Sünger çıkartıldığında 300 IU PMSG 12 83 20 - Sünger çıkartıldıktan 24 saat sonra 300 IU PMSG 11 73 33 - Sünger çıkartılmadan 24 saat önce 300 IU PMSG 12 100 30 - Sünger çıkartıldığında 300 IU PMSG 11 100 11 - Sünger çıkartıldıktan 24 saat sonra 300 IU PMSG 10 100 40 - Ek uygulama 60 - 30 12 İkizlik Östrus (%) Doz (mg) Sünger çıkartılmadan 24 saat önce 300 IU PMSG Mevsim Anöstrus Irk Kıvırcık N Kaynak (%) Doğan ve Nur 2006 SZST Üreme İvesi Sulandırıl mış Taze Sperma SZST Üstüner ve ark. 2007 FGA 14 40 Sünger çıkartıldığında 400 IU PMSG Geçiş Altamura na 15 93,3 Elde sıfat 60 1,6 Martemucci ve ark., 2010 FGA 14 40 - Üreme Mancheg a 8 100 - - - Latelier ve ark., 2011 MAP 13 60 Sünger çıkartıldığında 300IU PMSG Üreme Merinos 105 Taze SZST 48 1,1 MAP 13 60 Sünger çıkartıldığında 300IU PMSG Üreme Merinos 54 Laparosko 75 1,2 OliveraMuzante ve ark., 2011 pik SZST Tablo 3: CIDR ve norgestemate uygulanan koyun ve keçilerde östrus gözlenme ve fertilite oranı TÜR Irk Protokol Mevsim Östrus(%) Çiftleşme sistemi Fertilite (%) İkizlik Kaynak (%) Koyun Suffolk Down CIDR G (7 gün) çıktığında 200 IU PMSG+PG Üreme 96 Taze sperma 54,5 1,3 Cox ve ark.,2012 Keçi Thainative CIDR (7 gün) çıkartıldığında 300 IU hCG Üreme 100 Servikal SZST 28,6 - Navanukraw ve ark., 2014 Spanish CIDR G (16 gün) çıkartılmadan 48 saat önce 250IU PMSG Üreme Laparoskopik 64,5 1,70 Waldron ve ark., 1999 Laparoskopik 59,5 1,67 -Doğal 60 1,2 80 1,3 52 1,3 72 1,6 1,44 CIDR G (16 gün) çıkartılmadan 48 saat önce 250IU PMSG, 5mg PGF Keçi Kilis CIDR G (14 gün) çıkartıldığında 200 İÜ PMSG Anöstrus CIDR- G (14 gün) takılmadan 26 gün öce Regulin Koyun İranian Kurdish 3 mg norgestemate (9 gün) Çıkartıldıktan sonra 500 IU PMSG 75 100 İçi - Doğal Koyun Karışık 2 mg norgestemate (14 gün) Çıkartıldıktan sonra 500 IU PMSG Anöstrus 96 Doğal 59 Koyun Karışık 3 mg norgestemate (14 gün) 6 mg FSH Anöstrus 48 Doğal 40 Koyun Karışık - Anöstrus 93 Doğal 50 1,83 50 1,90 3 mg norgestemate (10 gün) Çıkartıldığında PMSG 400IU, hCG 200IU Keçi Sütçü 3 mg norgestemate (11 gün) Çıkartılmadan 48 saat önce PMSG 400IU,Cloprostenol 50µg 71 Üreme 97 98 Garoussi ve ark., 2012 Tritschler et al., 1991 Youngs, 1992 Servikal ST Umberger ve ark., 1994 Rowe ve East, 1996 98 Anöstrus Çetin ve ark., 2009 75a 1,9 98 45b 1,8 Tablo 4: PG enjeksiyonlarına dayalı senkronişzasyon protokelleri sonrası elde edilen kızgınlık ve gebelik oranları Östrus Çiftleşme sistemi (%) Gebelik İkizlik (%) (%) Kaynak 100 - - Letelier ve ark.,2011 7 gün ara ile 2 defa PG +Teke etkisi - 48. saatte servikal SZST 62.5 7 gün ara ile 2 defa PG +Teke etkisi - 55. saatte servikal SZST 44 - 42. saatte Taze SP SZST 27 1,1 - 48. saatte Taze SP SZST 31 1,0 - 54. saatte Taze SP SZST 26 1,0 - 51. saatte servikal SZST 12 1,0 - 57. saatte servikal SZST 14 1,1 - 51. saatte laparaskopi SZST 43 1,0 - 57 saatte laparaskopi SZST 51 1,1 42 1,1 24 1,1 Tür Irk Koyun Manchega 10 gün ara ile 2 PG Koyun Batı Afrika Koyun Merinos Protokol - Contreras-Solís ve ark., 2009 7 gün ara ile 2 PG 7 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate 95 Olivera-Muzante ve ark.,2011a 42. saatte servikal SZST Koyun 7 gün ara ile 2 defa 80µg Delprotenate 92 7 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate - 42. saatte servikal SZST 45 1,1 8 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate - 48. saatte servikal SZST 51 1,0 - 42. saatte servikal SZST 33 1,0 - 48. saatte servikal SZST 29 1,2 7 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate - 42. saatte servikal SZST 50 1,1 7 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate - Östrustan 12 sat sonra ST 47 1,2 Merinos Olivera-Muzante ve ark., 2011b 8 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate Tür Irk Protokol Östrus Çiftleşme sistemi (%) Gebelik İkizlik (%) (%) 7 gün ara ile 2 defa 160µg Delprotenate ST zamanında GnRH - 38 42. saatte servikal SZST Kaynak 1,3 Tablo 5: Koyun ve keçilerde üreme mevsimi içinde GnRH+7 PG GnRH (Ovsynch) dayalı senkronizasyon protokolleri Tür oyun Keçi Irk Tahirova 1,2 98 1,2 96 1,1 38 1,4 100 0. gün GnRH + 6. gün PGF2α + PMSG (500 İ.Ü)+ 8. gün hCG 100 0. gün İ.M. GnRH +6. gün PGF + PMSG (500 İ.Ü.) östradiol propionat +8. gün hCG 100 0.gün GnRH+FGA (7 gün)+ 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH 92 2. GnRH Laparaskopik Donmuş sperma SZT 84 2. GnRH’tan 8 saat sonra Laparaskopik Donmuş sperma SZT 24 1,2 Donmuş sperma SZT 40 - Donmuş sperma SZT 10 - 57 - 41 - 0 - Sanen Sanen Çiftleşme sistemi Elde sıfat 0.gün GnRH+FGA (7 gün)+ 7. Gün (PGF2α+PMSG)+9. Gün GnRH 89 0.gün GnRH+FGA (7 gün)+ 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH 85 0.gün GnRH + 7. Gün (PGF2α+PMSG)+9. Gün GnRH 27 2. GnRH Laparaskopik Donmuş sperma SZT Donmuş sperma SZT 0.gün GnRH+FGA (7 gün) + 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH 84 Kaynak Alkan ve ark., 2012 Nur ve ark., 2012a 88 0.gün GnRH+MAP (7 gün)+ 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH Sanen 96 0.gün GnRH + 6. gün PGF2α + PMSG (500 İ.Ü) 0.gün GnRH+MAP (7 gün)+ 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH Keçi İkizlik (%) Östrus (%) 0.gün GnRH+FGA (7 gün)+ 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH Keçi Fertilite (%) Protokol 33 - Üstüner ve ark., 2010 Nur ve ark 2012b Keçi Koyun Sanen 0.gün GnRH+FGA (7 gün)+ 7. Gün PGF2α+9. Gün GnRH 86 0.gün GnRH+ 5. Gün PGF2α 47 0.gün GnRH+ 5. Gün PGF2α+7.gün GnRH 33 0.gün GnRH + 5. Gün PGF2α+ 6.gün ösradiol benzoat 63 0.gün östradiol benzoat+5. gün PGF2α+8. gün östradiol benzoat 100 Donmuş sperma SZT 27 1,7 33 1,4 Geçiş Dönemi 27 1,8 Elde Sıfat 13 1,0 0 0 Altamurana Nak ve ark. 2009 Martemucci ve ark., 2010
Benzer belgeler
koyun-keçi genetik ıslah çalıştayı
olarak kırsal dönüşüm ve buna bağlı olarak işletmelerin yapısal özelliklerinde
beklenen değişimin olmaması nedeni ile arzulanan dönüşüm sağlanamamıştır
Seksenli yıllara kadar artan nüfusa paralel o...